综述：掘穴动物活动在土壤水文物理过程中的数学表征与模型整合研究

《Earth-Science Reviews》：The inclusion of burrowing animals in soil hydro-physical equations and models: A review

　　

研究人员系统综述了体长大于2?mm的掘穴动物对地表土壤输移、土壤混合、水分入渗及土壤结构变化的量化方程与模型整合路径。研究指出，当前针对土壤混合过程的量化主要聚焦于无脊椎动物，而脊椎动物掘穴对水文动态的调控作用研究相对不足。核心局限并非缺乏方程或模型，而是缺失标准化的数据采集方法、过程表征方式及动物相关参数化方案。多数现有方程未纳入动态连续的土壤输移与混合过程（如洞穴坍塌与活体丘形成），可能导致对掘穴活动及其效应的系统性高估或低估。本研究的主要贡献在于构建了将动物相关参数化纳入土壤水文物理动力学模拟的理论框架，并配套提出了数据采集规范，为跨尺度耦合生物过程与水文物理模型提供了基础。

4.1 地表土壤输移

研究人员将地表土壤输移相关方程划分为土壤通量与侵蚀速率（4.1.1节）及挖掘与位移速率（4.1.2节）。4.1.2节汇总的大多数方程为经验性方程，源于几何原理的直接应用，部分包含物种特异性参数，用于估算由掘穴、丘状堆积或刮擦活动引起的地表土壤位移与输移。其核心假设是土壤位移可通过几何特征（如丘长、宽、高、直径或洞穴深度）精确近似，这些特征在地表清晰可见并反映挖掘体积。种群或物种特异性参数常被处理为时空恒定，忽略了年代际或季节性变异。此类方法的优势在于数据收集直接，主要依赖野外测量且设备需求低；几何方法广泛适用于从昆虫到哺乳类的各类掘穴动物，参数易于量化。局限性在于部分方程将土壤通量与挖掘体积计算为离散事件而非动态过程，未考虑塌陷洞穴或活体丘处土壤的连续侵蚀与沉积；另一局限是土壤源汇关系脱节，挖掘体积方程常忽略隧道/洞穴系统的弯曲度、连通性及巢室结构，导致体积估算偏差。此外，动物活动区周边土壤参数（容重、含水量、质地）分析的缺失阻碍了跨物种或研究点的可比性与尺度转换。

4.2 土壤混合

土壤混合是推导方程最多的地下过程，分为扩散类模型（4.2.1节）与周转和再作用速率（4.2.2节）。4.2.1节中，生物扰动普遍被量化为扩散型公式，描述生物活动导致的土壤颗粒累积性垂直再分配。混合被视为连续过程，其强度随深度递减（虽非总是线性）。示踪剂观测是检测与量化土壤混合的主要方法，研究对象多为蚂蚁和蚯蚓等无脊椎动物。扩散与周转方程的解析或数值可解性使其易于跨研究比较，可应用于长期景观演化模型及坡面尺度研究（如MILESD模型）。然而，扩散类模型的核心局限在于其物理准确性争议：水生沉积学中的生物扩散假设（颗粒位移随机且局部）难以严格平移至陆生动物驱动的土壤颗粒运移。非局部混合动态（如掘穴哺乳动物或深栖蚯蚓的活动）无法被充分捕捉。标准生物扩散系数（D_b）的空间均匀性假设亦不足以描述实验数据，其随深度的指数衰减能改善模型表现。示踪剂法可能缺乏捕捉小时间尺度挖掘与回填过程的分辨率，且分析成本高昂。

4.3 水分入渗与土壤结构变化

动物活动主要通过挖掘行为及摄食-排泄/排粪作用影响入渗与土壤结构（4.3节）。4.3.1节中，Bastardie等（2002）通过多智能体模型模拟蚯蚓洞穴结构，结合毛细管模型求解节点水头，应用泊肃叶定律推导水流守恒方程，发现饱和导水率（K_sat）主要受洞穴连通性控制。4.3.2节中，Meurer等（2020）提出框架量化根系与蚯蚓对土壤结构动态的耦合影响，重点关注结构孔隙度变化。结构孔隙度是土壤入渗经验方程（如van Genuchten模型）的关键参数，其变化受根系生物量增长与衰减、蚯蚓摄食与排粪速率、根系周转率及蚯蚓土壤周转速率的共同驱动。该框架通过孔隙变化因子（pore-change factor）将生物活动与孔隙体积变化关联，但因子值难以测定与验证，且对大型动物的适用性不明确。

4.4 方程中的参数分类

基于前述章节，研究人员识别出两类动物相关参数：（1）直接与动物及其行为相关的参数（如蚯蚓排粪速率、摄食速率、体长）；（2）掘穴活动行为产生的参数（如挖掘土壤体积、丘尺寸）。前者更多用于量化地下过程（土壤混合、入渗与结构变化），后者主要用于地表过程方程。术语异质性（如“种群密度”与“个体密度”）阻碍了跨研究的信息合成与比较。

5. 动物活动在业务化土壤水文物理模型中的整合

5.1 动物活动作为显式土壤过程的模型（内部耦合）

土壤景观演化模型（SLEMs）如MILESD、LORICA及其版本（HydroLorica、ChronoLorica）将生物扰动作为成土过程，通过生物活动指数（BAI）计算层间土壤物质迁移。Orgiazzi和Panagos（2018）将蚯蚓丰度与丰富度因子（Et_A(R)）引入修订通用土壤流失方程（RUSLE）的侵蚀力因子，假设蚯蚓活动增强土壤孔隙度与入渗能力。Finke和Hutson（2008）在SoilGen1模型中，按无、正常、高强度三种情景量化生物扰动对土壤物理再分配的影响。Kim等（2024）则通过空间显式个体基模型模拟口袋地鼠（Thomomys bottae）与植物的协同演化，耦合动物位置、洞穴系统长度及丘产量数据。

5.2 通过参数修改间接表征动物活动的模型

Grigusova等（2023）在日尺度Morgan-Morgan-Finney（DMMF）模型中，基于野外数据调整含丘区域的微地形与土壤属性（质地、有机碳、容重等）以纳入哺乳动物影响。Hancock等（2015b）基于野猪干扰数据，在数字高程模型（DEM）上随机生成坑洼以表征干扰，并将其输入SIBERIA景观演化模型实现尺度上推。Blanchart等（2009）开发的SWORM个体基模型，通过物种数量、体型、丰度、土壤消耗量等参数模拟蚯蚓对土壤结构的压实与疏松效应。Deckmyn等（2020）提出的机制性模型KEYLINK，将生物扰动与土壤工程动物作为土壤食物网组成部分，强调需耦合能模拟土壤层次的水文模型进行验证。

5.3 动物行为尺度与模型分辨率的比较

半掘栖哺乳动物洞穴网络的构建是持续数年的动态过程，涉及反复挖掘、入口压实、降雨侵蚀及再挖掘。脊椎动物活动年总量与无脊椎动物相近，但其活动呈年际或事件驱动型（高幅度、低频度），而无脊椎动物活动则呈低幅度、高频度。SLEMs（如SIBERIA、LORICA）适于模拟脊椎动物筑洞与无脊椎动物混合过程；DMMF或RUSLE等模型适于捕捉日尺度生物与土壤输移的相互作用；SWORM等小尺度模型则能模拟低幅度、高频度的事件。

6. 讨论

6.1 方程假设与局限

三大核心局限为：（1）几何稳态性：地表输移方程多量化离散生物扰动事件，忽略地形与 temporal 反馈，阻碍从单点/单丘到坡面尺度的上推。（2）局地扩散假设、等效性与静态表征：生物扩散假设忽略非局部过程（如深层土壤向地表的直接转运），导致垂直再分配误算；静态生物扰动率未能捕捉生物与土壤水文的动态耦合反馈。（3）代表性单元体积（REV）违背与拓扑简化：动物结构（洞穴、丘、巢室）是离散景观特征，其空间尺度常与宏观孔隙建模的REV不匹配，且现有方程多关注体积与重量，忽视大型动物洞穴的弯曲度、连通性对优先流路径及管道效应的影响。

6.2 改进建议

6.2.1 数据采集指南

需记录研究区地理定位、气候、土壤物理属性（容重、类型、质地、深度）及有机碳、导水率等。明确采样频率（具体日期、月份、季节），采用时序监测（如飞行时间相机、摄影测量）理解挖掘行为动态。应用探地雷达（GPR）、电阻率层析成像、X射线CT等技术量化地下洞穴几何结构与连通性。整合种群位点参数（密度、巢龄）与物种特异性参数（挖掘速率、摄食/排粪率），利用EUdaphobase、GBIF等数据库弥补种群数据缺口。依据动物体型、挖掘效能比（挖掘体积/体重）对掘穴者进行分类，统一几何表征。

6.2.2 考虑生物群的概念方程

提出生物扰动影响项 = 动物地貌几何 × 物种特异性参数 × 种群位点特异性参数 × 土壤特异性参数。动物地貌几何指洞穴或丘的形态、深度及网络连通性；土壤特异性参数包括质地、容重、孔隙度或土壤含水量。

6.2.3 理论框架

整合路径有两种：（1）在模块化模型（如Landlab）中新增动物相关模块，动态量化土壤属性变化。例如，将Meurer等（2020）的框架整合入Hydrus 1D双渗透率模型。（2）耦合现有模型，如将SWORM或Kim等（2024）的个体基模型与HydroLorica或SWAT等景观演化模型连接，显式表征生物扰动过程及其对土壤结构与景观发育的反馈。推荐使用VSoil或OpenFLUID等软件平台解决生物与物理模型在时空尺度上的耦合难题，确保热力学规则与参数量纲的一致性。

6.3 研究意义与未来应用

在气候变化与农业生态转型背景下，明晰动物在土壤水文物理动态中的作用对保障水源调节、生物多样性支持及生态系统功能至关重要。将动物参数纳入建模有助于桥接野外观测与模拟途径，提升预测能力，并推动建立整合物理、水文与生物属性的综合数据库。

6.4 综述局限

检索策略可能遗漏污染物、溶质或碳动态相关文献；未涵盖1960年前的早期研究；作者团队在动物行为生态学领域的专业知识局限可能影响结果分析深度。

7. 结论

掘穴动物通过直接影响及改变入渗与径流深刻塑造土壤与景观。当前研究的主要瓶颈是缺失标准化的数据采集、过程表征及参数化方案，且极少方程能表征动态连续的土壤输移与混合过程。本研究的理论框架与数据采集指南为在土壤水文物理模型中一致且基于生物学证据地纳入动物活动提供了路径，强调了土壤物理学家、水文学家与生物学家跨学科协作的必要性，以推进对土壤生物-水文-物理动力学的理解。