丛枝菌根真菌对芝麻品种抗旱性及产量稳定性的物种特异性影响

《Field Crops Research》：Species?specific effects of arbuscular mycorrhizal fungi on drought resilience and yield stability in sesame cultivars

　　

Masoumeh Ghasemi|Morteza Zahedi

伊朗伊斯法罕技术大学农业学院农学与植物育种系，伊斯法罕84156-83111

摘要

研究背景

丛枝菌根真菌能够减轻作物在干旱条件下的胁迫，但大多数研究将这类真菌视为一个同质群体，因此在干旱条件下芝麻生产中针对不同菌根真菌种类及品种的推荐措施方面存在显著缺口。

研究目的

本研究在真实的半干旱条件下，对多种丛枝菌根真菌在缓解芝麻干旱胁迫方面的效果进行了直接比较，制定了基于物种水平的实用选择指南。研究旨在比较四种不同菌根真菌在两种芝麻品种上的抗旱效果，找出能在灌溉受限条件下最大程度提升种子产量、水分利用效率以及植株生理抗逆性的最佳菌根真菌与品种组合。

研究方法

该研究在伊朗中部的半干旱地区开展，为期两年（2019–2020年），采用因子随机完全区组设计，设置3次重复。实验处理包括4种丛枝菌根真菌（Rhizophagus irregularis、Glomus fasciculatum、Claroideoglomus claroideum和Funneliformis mosseae）以及未接种的对照组，同时涉及两种芝麻品种（Naz：敏感型；Yekta：耐旱型）和两种灌溉方式（充足灌溉与有限灌溉）。研究测定了光合色素含量、养分浓度（氮、磷、钾、铁和锌）、叶片相对含水量、产量构成因素、种子产量以及水分利用效率。

研究结果

有限灌溉会严重损害植株生理状态，导致光合色素减少、养分吸收下降（尤其是氮和磷）、产量构成因素降低、叶片相对含水量以及水分利用效率均有所下降。然而，菌根真菌接种能够以较高的物种特异性有效抵消这些不利影响。F. mosseae对光合作用和光保护具有多重生理益处，而R. irregularis在有限灌溉条件下具备更强的养分获取能力。其中最具抗逆性的组合是接种了F. mosseae和G. fasciculatum的Yekta品种，它在灌溉受限条件下仍能保持较高的光合能力、养分含量以及产量稳定性。

研究结论

将耐旱且响应良好的品种（Yekta）与适配的菌根真菌种类（F. mosseae或G. fasciculatum）进行合理搭配，能够在灌溉受限条件下协同提升产量稳定性与水分利用效率。我们建议采用针对特定物种的菌根真菌接种方法，作为在半干旱地区实现芝麻可持续生产的精准且符合生态原则的策略。

引言

芝麻（Sesamum indicum L.）是一种重要的油料作物，广泛种植于热带和温带地区。其种子所含的油脂品质优异（占比可达种子的60%），不仅氧化稳定性强，还含有具有健康益处的木脂素（Morris等，2021；Gholinezhad和Darvishzadeh，2021）。芝麻油富含不饱和脂肪酸（占比83–90%），包括亚油酸（37–47%）和油酸（35–43%），同时还含有具有抗氧化作用的生物活性木脂素（Mostashari和Mousavi Khaneghah，2024）。芝麻种子还含有钙、铁、镁、磷、锌等必需矿物质，而芝麻壳则富含具有显著抗氧化活性的酚类化合物（Chau等，2021；Langyan等，2022）。鉴于芝麻的营养价值与经济意义，在非生物胁迫尤其是干旱条件下提升其产量，对于保障干旱和半干旱地区的粮食与油脂供应至关重要。

干旱胁迫是全球农作物生产面临的最严重的环境限制因素之一，会严重阻碍芝麻的生长、生物量积累以及产量提升（Hassan等，2020）。长期的水分不足会导致养分吸收受阻、光合作用过程紊乱、叶绿素含量下降以及叶片相对含水量降低，进而限制植株的产量（Ahanger和Agarwal，2017；Mamnabi等，2020）。在干旱条件下，气孔关闭会限制二氧化碳的扩散，此外RuBisCO活性降低和PSII效率下降等非气孔相关因素也会进一步抑制光合作用（Bogati和Walczak，2022；Tang等，2022）。这些生理紊乱会导致灌浆期缩短、蒴果形成减少，进而使种子重量和油脂品质下降（Dossa等，2017；Farokhian等，2021）。例如Ayobizadeh等人（2017）研究发现，在开花和灌浆期遭遇干旱时，芝麻产量会下降32%。随着气候变化加剧水资源短缺，研发能够提升芝麻抗旱能力的可持续策略已变得十分迫切（Huang等，2020）。

一种极具前景的解决方案是利用丛枝菌根真菌，这类真菌能与超过80%的陆生植物物种形成共生关系，其中包括芝麻（Behrooz等，2019）。丛枝菌根真菌可通过延伸根系外的菌丝网络扩大根系的吸收面积，从而提升植株对水分和养分的吸收能力，尤其是在土壤肥力较低的条件下，其对磷、氮以及微量营养素的吸收作用更为显著（Chandrasekaran，2022；Xiao等，2023）。这种共生关系还能通过提高根系的水力传导性以及叶片的相对含水量来调节植物的水分平衡，进而减轻细胞脱水现象（Kaya等，2003）。此外，丛枝菌根真菌还能通过促进光合色素合成、改善气体交换、降低氧化应激以及优化叶绿素荧光参数等方式影响植株的生理功能（Begum等，2019；Zhang等，2019）。这些多方面的益处共同提升了植株的耐旱能力，有助于其在胁迫条件下正常生长（Ortas等，2021；Hu等，2022）。

尽管丛枝菌根真菌具有诸多优势，但其在农业中的应用仍受到诸多知识缺口的限制：首先，大多数研究都是在温室环境下进行的，且多为单季试验；其次，尽管已有大量研究表明不同菌根真菌存在物种特异性效应，但人们往往仍将它们视为同一类群；第三，不同品种对菌根真菌的响应机制尚未得到充分研究；第四，很少有田间试验能够多年持续评估不同品种在干旱条件下的产量稳定性与水分利用效率。为弥补这些缺陷，本研究在2019–2020年开展了为期两年的田间试验，旨在探究半干旱条件下不同菌根真菌种类与芝麻品种之间的交互作用对植株抗旱能力的影响。在之前针对8种真菌开展的盆栽筛选试验基础上，我们选择了4种表现较好的菌根真菌，即Rhizophagus irregularis、Funneliformis mosseae、Glomus fasciculatum和Claroideoglomus claroideum，因为在控制条件下，这四种真菌在芝麻植株上的定植效果和生长促进作用最为显著。在所选的4种菌根真菌中，R. irregularis和F. mosseae因其已明确的优良功能特性，在芝麻生产中具有特别重要的经济价值。R. irregularis属于“广布定植型”真菌（Hart和Reader，2002），其特点是能够快速定植于根系，并形成广泛的根系外菌丝网络，可高效从土壤中获取移动性较差的养分，尤其是磷元素（Hart和Reader，2005）。这一特性使得R. irregularis在理想条件以及中度胁迫条件下都能有效提升植株的养分吸收能力（Le Pioufle等，2019）。相比之下，F. mosseae属于“胁迫缓解型”真菌（Bahraminia等，2020），它能够通过上调水通道蛋白基因并提升根系的水力传导性，更好地维持寄主植物的水分状态和光合作用活性，从而有效缓解干旱胁迫（Nie等，2024）。正是这种胁迫缓解特性，使得F. mosseae特别适合在雨水灌溉或灌溉不足的情况下种植，因为在这些环境下水分限制往往是制约产量的主要因素。本研究选择了两种在当地适应性较强的伊朗芝麻品种：耐旱性较强的“Yekta”品种，以及在理想条件下产量较高但可能对水分缺乏更为敏感的“Naz”品种（Yousefzadeh-Najafabadi和Ehsanzadeh，2021）。我们提出了以下假设：第一，菌根真菌接种能够显著减轻干旱胁迫对芝麻植株生理状况和产量的负面影响，但不同菌根真菌的效果存在较大差异；第二，菌根真菌的抗旱效果会因品种而异，耐旱性更强的“Yekta”品种会表现出更强的共生反应；第三，耐旱品种与高效菌根真菌的结合使用，能够在水分不足条件下最大程度提升水分利用效率与产量稳定性。基于以上假设，本研究的具体目标为：第一，评估4种不同菌根真菌在充足灌溉和有限灌溉条件下的抗旱效果；第二，比较两种芝麻品种在生理指标、养分吸收情况以及产量构成因素方面的差异；第三，分析在半干旱条件下菌根真菌对多年间种子产量与水分利用效率的影响。通过提供基于多年度田间试验的、针对不同物种和品种交互作用的证据，本研究旨在超越单纯的验证性研究，为在气候胁迫背景下实现芝麻生产的可持续发展提供实用的、有针对性的菌根应用建议。

章节节选

试验地点与设计

该试验在连续两个生长季节（2019年为第一年，2020年为第二年）在伊斯法罕技术大学农业学院的研究农场进行，该农场位于纳贾夫阿巴德的拉瓦尔克地区（纬度32°32′N，经度51°23′E，海拔1630米）。表A.1列出了研究期间的最低、最高以及平均气温、相对湿度、总降水量和蒸散量数据。在建立试验田之前，研究人员采集了0–30厘米深度的复合土壤样本

研究结果

在两个生长季节中，芝麻品种、灌溉方式以及菌根真菌接种等因素共同显著影响了植株的养分状况、生理特征、产量构成因素以及水分利用效率。这些交互作用在不同年份之间大体一致，不过部分指标（如铁含量、叶绿素a含量以及总叶绿素含量）仅在第一年表现出显著性差异（表A.3、A.4）。

干旱导致产量下降及品种间的抗逆性差异

干旱胁迫会通过气孔关闭、光合结构受损以及活性氧对细胞成分的氧化损伤，进而影响植物的生殖发育（Li等，2023）。因此，在水分不足的情况下，种子产量及其各个构成因素通常都会下降，这一现象在各类谷物和油料作物中都有普遍出现（Elkelish等，2021；Yousefzadeh-Najafabadi和Ehsanzadeh，2017）。不同品种的耐旱性存在差异，某些品种表现出更强的耐旱能力

研究结论

本研究证实，丛枝菌根真菌能够显著提升芝麻对干旱胁迫的抵御能力，但其作用效果取决于真菌种类、宿主品种以及灌溉条件三者之间的高度特异性相互作用。耐旱性较强的Yekta品种与F. mosseae和G. fasciculatum之间存在极为显著的协同作用，在有限灌溉条件下，通过同步提升光合作用保护能力、养分平衡水平以及水分利用效率，几乎能够完全保持产量不受影响。

这些研究结果

作者贡献说明

Morteza Zahedi：负责论文的撰写与修改、研究验证、实验监督、方法设计工作。Masoumeh Ghasemi：负责初稿撰写、数据可视化处理、软件应用、项目管理工作，同时还承担方法设计、正式数据分析以及数据整理工作。

资金支持

本研究未获得任何来自公共机构、商业机构或非营利组织的资助。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。