荞麦（*Fagopyrum esculentum*）对暗色叩头虫（*Agriotes obscurus*）（鞘翅目：叩头虫科）发育及定向行为的影响

《Arthropod-Plant Interactions》：Impact of fagopyrum esculentum on Agriotes obscurus (Coleoptera: Elateridae) development and orientation

　　

金针虫（鞘翅目：叩头虫科），即叩头虫的幼虫，构成一类重要的地下害虫，危害马铃薯和玉米等主要作物，其中暗色叩头虫（*Agriotes obscurus*）在瑞士普遍存在。荞麦作为一种生物熏蒸剂，可影响金针虫，减少其取食和幼虫生长。本研究旨在评估普通荞麦（*Fagopyrum esculentum*）对暗色叩头虫幼虫发育的影响，比较四个荞麦品种（Grauer Heiden、Val Pusteria、Kitawasesoba、Drushina）与大麦对照。在受控条件下，研究人员对幼虫进行无选择取食测试，在12周内测量体重、体长和头壳宽度。通过双选择嗅觉测定法（double-choice olfactometry）评估对不同荞麦品种的行为反应，以检验吸引力和偏好。结果表明，不同处理间体重或头壳宽度无显著差异，但取食大麦的幼虫显示出轻微的生长优势。然而，幼虫体长表现出显著的品种差异，某些荞麦品种更显著地抑制了生长。死亡率未受影响，可能由于测试的幼虫处于较晚龄期。嗅觉测定显示对任何荞麦品种均无明显偏好，表明挥发性物质谱对幼虫吸引力影响不强。这些发现表明，虽然荞麦可损害金针虫发育（尤其是幼虫体长），但荞麦品种间的变异为优化综合害虫管理策略提供了潜力。观察到的行为吸引力缺乏差异可能提示，将荞麦作为覆盖作物纳入可破坏金针虫生命周期并可持续地抑制损害。

**研究背景、问题与研究目的**
金针虫（鞘翅目：叩头虫科幼虫）是全球重要的地下害虫，危害马铃薯（*Solanum tuberosum* L.）和玉米（*Zea mays* L.）等经济作物，造成严重经济损失。在瑞士，优势种为暗色叩头虫（*Agriotes obscurus*）。当前防治手段包括轮作和诱杀装置等，综合害虫管理（Integrated Pest Management, IPM）策略正日益普及，但有效且符合法规的实用措施仍缺乏。植物材料的生物杀灭特性值得深入研究，因其不仅能提供田间解决方案，还能增进对金针虫生态与生物学的理解。荞麦（*Fagopyrum esculentum* Moench）在综合害虫管理中具有重要作用：其快速生长和密集冠层通过化感作用抑制杂草；丰富花朵吸引寄生蜂和捕食性昆虫，增强生物防治；作为覆盖作物可破坏害虫生命周期并管理土传病原体。已有研究表明，荞麦组织取食可导致金针虫幼虫畸形、蜕皮延迟及死亡率增加，暗示其次生代谢物或营养失衡可能干扰害虫生命周期。然而，不同荞麦品种对金针虫发育和定向行为的影响尚未明确。本研究旨在：（1）评估普通荞麦营养对暗色叩头虫晚期幼虫发育的影响，假设取食荞麦的幼虫生长劣于优质食物；（2）评估四个遗传距离较远的荞麦品种间的表现差异，假设品种差异对幼虫产生不同有害效应，通过体重、头壳宽度、体长和死亡率衡量；（3）确定暗色叩头虫对荞麦的吸引力是否因品种而异，假设遗传不同品种具有足够差异的挥发性有机化合物（Volatile Organic Compound, VOC）谱，从而影响幼虫定向与偏好。

**主要关键技术方法**
本研究采用两项核心行为学实验：（1）无选择取食测试（no-choice test）：将暗色叩头虫晚期幼虫（初始体重30–45 mg，来自瑞士沃州北部马铃薯收获期采集的田间种群）单独置于含21日龄荞麦植株或大麦对照的盆中，在受控气候室（21/17°C，16h光照，75%湿度）中饲养12周，每3周更换新植株；分别于实验开始（S0）、第6周（S6）和第12周（S12）测量幼虫鲜重（0.1 mg精度）、体长和头壳宽度（0.01 mm精度，使用数字显微镜），死亡率通过Fisher精确检验分析。（2）双选择嗅觉测定法（double-choice olfactometry）：使用Y管嗅觉仪，比较四个荞麦品种配对的环境气（如Kitawasesoba vs. Drushina等），幼虫（禁食72 h以上）在暗室中自由选择，记录其进入某臂的偏好，数据通过二项检验分析。

**研究结果**
**行为学检测：无选择取食测试**
- *荞麦对生物计量参数的影响*：所有荞麦品种联合与对照大麦比较，平均体重变化、头壳宽度变化及体长变化在各时间段均无显著差异（p > 0.05），但大麦饲养幼虫总体体重增长略高（+2.5 mg vs. +0.3 mg）。
- *品种对生物计量参数的影响*：分析各处理（四个荞麦品种与大麦），体重和头壳宽度变化无显著差异。然而，幼虫体长在S0-S6和S6-S12时段以及整个实验期间均存在显著品种间差异（p < 0.05）。例如，Drushina品种在S0-S6期间体长增长显著低于Val Pusteria和Grauer Heiden；Val Pusteria在S6-S12期间体长下降幅度显著大于Kitawasesoba和Grauer Heiden；整个实验期间Drushina与Grauer Heiden的体长变化差异显著。此外，第12周时各处理平均体长存在显著差异（p = 0.005），Val Pusteria幼虫体长显著短于Kitawasesoba和Grauer Heiden。
- *死亡率*：各处理间存活、失踪和死亡幼虫比例无显著差异（p > 0.05），累计失踪和死亡比例也无显著差异。

**行为学检测：双选择嗅觉测定**
- 在Kitawasesoba与无植株基质的预实验中，幼虫未显著趋向荞麦（p = 0.796）。后续配对比较（Kitawasesoba vs. Drushina、Kitawasesoba vs. Grauer Heiden、Kitawasesoba vs. Val Pusteria）均未发现幼虫对某一品种的显著偏好（p均 > 0.05），各比较中幼虫反应率介于65%–78%。

**讨论与结论**
讨论部分指出，体重和头壳宽度未出现显著差异可能与幼虫处于最终龄期有关：最终龄幼虫头壳宽度不再增加，因而难以检测处理效应；且晚期幼虫相对增重较小，之前食物营养的延续效应可能暂时掩盖不利影响。此外，基质湿度控制不佳可能限制了幼虫生长。体长是最早受食物品种影响的指标，且首次观察到幼虫体长可因食物而缩短，这可能是由于营养或毒性因素——荞麦品种间干物质含量和植物化学物质（如芦丁）差异显著，过量芦丁可降低取食效率和转化率。在亚优化取食条件下，幼虫可能优先保证体重和头壳宽度增长以促进蜕皮进入蛹期，而非维持体长。死亡率不受影响主要因为测试幼虫处于较晚龄期，有害效应需要更长时间显现；且测试荞麦品种不含高毒性化合物。行为学测试显示，基于组成性VOC谱，荞麦品种间对幼虫吸引力无显著差异，表明荞麦不适合用于“推拉”或“诱杀”策略，但其作为覆盖作物的价值在于破坏幼虫生命周期而非短期吸引。
结论部分翻译如下：
金针虫对全球多种作物构成重大经济威胁。损害因作物和害虫压力可表现为质量和/或数量损失。尽管重要性不可否认，但目前缺乏有效、实用且合规的防控措施。鉴于有限的农艺选择，科学研究必须提出经济且实用的新综合保护策略，其相关性也取决于与现有措施的协同作用。使用生物杀灭植物材料是一条有前景的途径。将普通荞麦（*F. esculentum*）纳入轮作对减少马铃薯上的金针虫损害尤为有效。荞麦可作商品销售或作为绿肥，无需翻入土壤即可发挥效应。荞麦的有害效应可能源于其低营养价值或某些化合物的毒性。尽管荞麦品种间生化谱存在差异，但品种间影响尚需验证。未来研究可探究品种对早期幼虫阶段的影响以最大化检测处理差异；进一步行为学理解可通过测试先前受根食性昆虫为害品种的吸引力；分析根部分泌的次生代谢物对于发育与行为测试均十分重要，从而识别引起金针虫生物学与行为响应的化合物，并促进针对此目的优化品种的选择。
论文发表在《Arthropod-Plant Interactions》。