《Phytoparasitica》：How intercropping systems with corn (Zea mays) and Urochloa ruziziensi can affect the abundance of Rhopalosiphum maidis
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巴西常用的种植制度为玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）提供了丰富的寄主。该蚜虫是玉米上的重要害虫，其多食性习性使其能够侵染多种禾本科（Poaceae）植物。本研究旨在探讨不同种植制度对玉米蚜种群丰度和动态的影响。评估的种植制度包括：休闲地（Fa
巴西常用的种植制度为玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）提供了丰富的寄主。该蚜虫是玉米上的重要害虫，其多食性习性使其能够侵染多种禾本科（Poaceae）植物。本研究旨在探讨不同种植制度对玉米蚜种群丰度和动态的影响。评估的种植制度包括：休闲地（Fallow）、杂交玉米品种SYN 7205 TG、SYN 7205 TLTG Viptera（事件MIR162+Bt11）、鲁氏尾稃草（Urochloa ruziziensis）单作，以及间作体系SYN 7205 TG+U. ruziziensis和SYN 7205 TLTG Viptera+U. ruziziensis。处理采用随机区组设计，5次重复。试验在两个夏季和一个秋季共三个季节进行。三个季节的玉米蚜种群数据均以负二项广义线性模型（negative binomial generalized linear model）拟合最优，均值通过模型预测的置信区间重叠进行比较。结果表明，玉米单作对玉米蚜丰度具有正向影响，而该蚜虫在鲁氏尾稃草和休闲地中的繁殖表现较低。因此，与鲁氏尾稃草间作有助于蚜虫管理，可降低玉米蚜种群数量。
玉米（Zea mays L.）与鲁氏尾稃草（Urochloa ruziziensis，同物异名Brachiaria spp.）的间作体系在巴西农业系统中应用广泛，旨在实现粮食生产与牧草生物质利用的双重目标，同时通过植物残体覆盖改善土壤理化性质和碳平衡，但该体系也为玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）提供了多样化的寄主来源。
**研究背景与问题**
玉米蚜是巴西玉米上最为丰富的昆虫类群，其寄主范围涵盖玉米、甘蔗（Saccharum officinarum L.）、小麦（Triticum aestivum L.）及多种禾本科牧草。该蚜虫通过口针刺吸植物韧皮部汁液造成直接危害，并可传播多种重要病毒，其分泌的蜜露还会积累于植株表面影响光合作用。高侵染率与玉米产量下降显著相关。鉴于巴西广泛种植表达苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis, Bt）内毒素的转基因玉米，且Bt毒素对非靶标生物如玉米蚜的间接效应尚不充分明了，有必要将Bt玉米纳入研究范畴，以全面评估当前农业条件下玉米蚜的生态学特征。
目前存在的问题在于：虽然间作体系在巴西广泛应用，但不同种植制度对玉米蚜种群动态的具体影响缺乏系统研究；Bt与非Bt玉米在间作条件下对蚜虫的差异化效应尚不明确；鲁氏尾稃草作为间作组分是否能够以及如何通过生态机制影响玉米蚜种群，仍需田间试验验证。
**研究开展与主要结论**
研究人员在巴西马托格罗索州杜拉杜斯联邦大学大杜拉多农业科学实验站（FAECA/UFGD, 22°13' S, 54°59' W, 海拔458 m）开展了田间试验，于2017/2018夏季、2018年秋季和2018/2019夏季三个季节进行。试验设置6个处理：休闲地（T1）、非Bt杂交玉米SYN 7205 TG单作（T2, M-S）、Bt杂交玉米SYN 7205 TLTG Viptera（事件MIR162+Bt11）单作（T3, MBt-S）、鲁氏尾稃草单作（T4, U-S）、非Bt玉米与鲁氏尾稃草间作（T5, M-I + U-IBt）、Bt玉米与鲁氏尾稃草间作（T6, MBt-I + U-IBt）。每个小区面积120 m2（10 m × 12 m），随机区组排列，5次重复。
研究结果表明：第一，玉米蚜种群动态存在显著的季节差异，夏季种群数量显著高于秋季，这与温度作为关键限制因子密切相关；第二，在2017—2018夏季和2018—2019夏季，玉米单作系统中玉米蚜丰度显著高于间作系统，尤其在R1至R2及R3至R5等生殖生长阶段表现明显；第三，鲁氏尾稃草上单作或间作的玉米蚜种群数量均维持在较低水平，该草种作为不适宜寄主可能发挥了稀释或诱集作用；第四，Bt玉米与非Bt玉米之间的蚜虫丰度存在差异，但模式不一致，Bt玉米在某些条件下可能间接有利于蚜虫种群增长；第五，休闲地和鲁氏尾稃草中玉米蚜的繁殖表现均较低。
该研究发表于《Phytoplasitica》，其重要意义在于：首次系统评估了巴西常见种植制度对玉米蚜种群动态的影响，证实了鲁氏尾稃草间作作为一种有前景的综合防治策略可有效抑制玉米蚜种群，同时揭示了Bt玉米在特定季节条件下可能无意促进蚜虫发生的潜在风险，为可持续农业管理提供了重要参考。
**关键技术方法**
研究人员采用田间小区试验设计，在三个不同季节评估六种种植制度。玉米蚜种群数量通过田间目测法系统调查，每次取样包括4株完整玉米植株或6个鲁氏尾稃草分蘖或6株杂草，调查频率为每7±3天一次，调查时期涵盖玉米V4-V5至R6完熟期。统计分析使用R软件，通过模拟正态包络图比较Poisson、准Poisson和负二项分布模型，最终确定负二项广义线性模型为最优拟合模型，均值比较采用模型预测置信区间重叠法，可视化使用ggplot2包完成。
**研究结果**
2017—2018夏季季节：在不同作物间比较中，自第14天起即出现差异，持续至第77天R6期，非Bt玉米单作（M-S）与Bt玉米间作（MBt-I）在R1期、非Bt玉米单作与非Bt玉米间作（M-I）在R2期存在显著差异。仅比较玉米植株时，第21至77天（V9至R6）种群数量较高。鲁氏尾稃草单作（U-S）在第1天与第56天之间出现显著差异，间作鲁氏尾稃草（U-IBt）的最高均值出现在第42至84天。
2018秋季季节：作物间比较显示，第1天V4期多数玉米处理与间作鲁氏尾稃草存在差异；第7天V5期非Bt玉米单作、Bt玉米单作和非Bt玉米间作与其他处理分化。自第14天V7起至第35天VT期，无论单作还是间作，玉米上均保持较高且相似的种群均值。第56天R2期Bt玉米间作（MBt-I）与Bt玉米单作（MBt-S）出现差异，第70天R2期两个单作玉米处理均值最高。鲁氏尾稃草相关处理与休闲地相比，在第7天、第56天及第63天存在差异。秋季种群数量在早期生长阶段较高，第91天后降为零。
2018—2019夏季季节：作物间自第21天V9期起出现差异，仅比较玉米植株时，第42天R2期和第63天R4期单作与间作存在分化。鲁氏尾稃草和休闲地因数据变异恒定而未观察到差异。模型预测均值对比显示，仅玉米植株间存在差异，且单作系统种群更高：非Bt玉米单作从第49天R3期（19.30头/株）持续增至第84天R5期（93.60头/株）；Bt玉米单作自第21天V9期（10.60头/株）及第42天R2期（7.85头/株）增至第84天R5期（44.45头/株）。间作玉米的种群动态类似，但起始时间延后、峰值显著降低：非Bt玉米间作从第63天R4期（4.10头/株）增至第84天（40.90头/株）；Bt玉米间作自第21天V9期（3.65头/株）及第49天R3期（3.80头/株）增至第91天R6期（5.75头/株）。
**讨论**
研究人员在讨论部分重点阐述了以下要点：关于季节效应对种群动态的影响，秋季节肢动物丰富度和组成低于夏季，归因于温度降低；低于21°C的温度会降低玉米蚜的繁殖率和存活率，以及有翅型的产生，因此秋季低种群变异性与温度限制效应一致。关于植物防御化合物与蚜虫定殖，玉米幼苗产生的有毒化合物具有抗生和抗食性作用，但随植株发育浓度下降，同时韧皮部氨基酸浓度升高，有利于蚜虫种群内在增长率的提升。
关于有翅型产生与寄主迁移，高密度直接诱导1龄和2龄若虫向有翅型分化，这一现象在夏季R3和R5期被观察到，与玉米生理成熟期的临近相吻合。有翅型向新寄主（包括非栽培禾本科植物）的迁移能力，使休闲地植物可能成为病毒的越冬或越夏寄主库。
关于寄主植物种类与种植制度效应，玉米蚜在玉米上的寄主适应性优于牧草或杂草，这与不同寄主的韧皮部组成和物理特性差异有关。鲁氏尾稃草上较低的侵染率降低了向有翅型分化的概率，使其成为对迁飞蚜虫较不适宜的寄主，从而减少了玉米上的蚜虫种群。2017—2018夏季R1和R2期、2018—2019夏季R2和R4期，单作玉米与间作玉米间存在显著差异，且单作均值始终更高。鲁氏尾稃草对害虫种群的负面影响提示其作为诱集作物间作于玉米的潜力，但该假设及现存核型的变异性仍有待专门评估。
关于Bt玉米与鳞翅目害虫损伤对玉米蚜的影响，研究发现Bt与非Bt玉米田间条件下蚜虫丰度存在差异。既往研究表明Bt蛋白不直接影响玉米蚜的生物学周期，但本研究的田间观察与Lumbierres等的报道一致。研究人员提出两个未经直接验证的假设：一是非Bt玉米上优势的草地贪夜蛾（Spodoptera spp.）危害可能降低植株对玉米蚜的吸引力；二是Bt植物因减少鳞翅目取食而可能降低诱导防御（如茉莉酸介导途径）的资源分配，间接受益于韧皮部取食的蚜虫。这些假设需要直接实验验证。
**研究结论**
因此，各作物的特性、种植制度、寄主植物种类及生物因素均影响玉米蚜的种群动态，且现存相互关系复杂，对理解该蚜虫的行为至关重要。尽管玉米蚜可侵染鲁氏尾稃草，但其在该牧草上的繁殖表现较低。同时种植玉米（无论Bt或非Bt）与鲁氏尾稃草可降低玉米植株上玉米蚜的丰度，这在夏季季节的单作玉米更高均值中得到印证。玉米蚜的表现受温度强烈影响，故秋季种群变异性较低。研究结果支持鲁氏尾稃草间作作为抑制巴西玉米系统中玉米蚜种群的有前景的综合害虫管理策略，同时强调Bt玉米在特定季节条件下可能无意促进蚜虫发生，需要持续监测。
