克罗地亚伊斯特拉半岛马勒拉地区晚更新世鸟类的古生态学研究及田鼠记录的说明

《Quaternary International》：Paleoecology of the late Pleistocene avifauna from Marlera (Istria, Croatia) with notes on the voles record

　　安奇卡·奥罗斯·斯尔申 | 维博尔·诺瓦克 | 马特奥·佩特罗维奇 | 艾米丽·蒂尔比 | 雅德兰卡·毛赫·莱纳尔迪奇 | 普雷斯顿·T·米尔拉克尔
克罗地亚科学与艺术学院第四纪古生物学与地质学研究所，安特·科瓦契奇街5号，萨格勒布，10000，克罗地亚

摘要
由于喀斯特地貌的存在，亚得里亚海东岸分布着众多第四纪洞穴遗址，这些遗址大多可追溯到全冰期晚期至晚冰期或全新世（海洋同位素阶段2–1）。本文介绍了来自伊斯特拉半岛南部的马勒拉化石洞穴的保存完好的小型脊椎动物群，其年代可追溯到海洋同位素阶段3。我们对鸟类和田鼠类动物群进行了分类学与古生态学分析，并对鸟类骨骼及田鼠类样本进行了详细的埋藏学分析。鸟类遗骸被分为两个不同的群落：群落I位于上层沉积物中，以偏好开阔干燥生境的物种为特征；群落II位于下层沉积物中，其中也包括水生物种。对于那些不在洞穴中栖息或筑巢的鸟类而言，最可能的堆积者是小型食肉动物和猎鹰，这一结论可从骨骼成分比例及咬痕中得到印证。田鼠类动物的记录显示，该地区存在由开阔草地和林地组成的喀斯特镶嵌景观，而鼠属物种则表明此处既有干燥的草原，也有局部湿润、植被茂密的微生境。结合埋藏学证据以及区域古气候与古环境数据，可以判断，在海洋同位素阶段3期间，大亚得里亚平原的伊斯特拉南部地区是一片生产力较高的开阔地带，其间散布着树木和淡水水体。这些研究结果有助于我们更深入地了解这一气候多变时期该地区的古生态状况。

引言
亚得里亚海是一个大陆边缘海，从西北侧的格拉多-马拉诺泻湖延伸到东南侧的奥特朗托海峡，长度为870公里，平均宽度为159.3公里（里贾诺维奇，2004年）。除东南部与爱奥尼亚海及地中海相连外，该海域四周都被山脉环绕（西侧为亚平宁山脉，北侧为阿尔卑斯山脉，东侧为迪纳里克山脉）（里贾诺维奇，2004年）。亚得里亚海东岸地区属于海洋性气候，根据柯本气候分类系统，伊斯特拉半岛及北部亚得里亚海地区属于Cfa型气候（温带湿润气候，夏季炎热），而中部和南部亚得里亚海地区则属于Csa型气候（地中海型气候，夏季炎热）（塞戈塔和菲利普契奇，2003年）；从“北部”（克拉韦尔尼地区）到“中部”亚得里亚海的过渡带位于洛希尼岛以南。随着向内陆移动，气候迅速转变为更为温和的C型气候。植被类型也从亚得里亚海东岸的“地中海型”变为“欧亚森林型”。这两种植被类型在迪纳里克山脉的沿海斜坡上相互交汇（特里纳伊斯蒂奇，1998年）。该地区的动物群由北欧及地中海地区（包括西南亚）的典型物种构成，但总体上仍以欧洲物种为主（克里什图费克，2004年）。

海洋同位素阶段3的时间跨度约为58千年前至29–23千年前，其起始标志是氧同位素值出现下降趋势。这一时期通常被认为以间冰期特征为主（例如，洛威和沃克，1997年）。根据格陵兰冰芯记录，这一时期出现了多次从冰期到间冰期的突然气候转变（丹斯加德-奥施格循环）。古气候重建表明，由于频繁的间冰期变暖事件，海洋同位素阶段3的整体气候比之前的海洋同位素阶段4以及之后的海洋同位素阶段2更为温和（范梅尔贝克等人，2011年；拉斯穆森等人，2014年）。

如今的岛屿曾是暴露的大亚得里亚平原边缘的高地，部分岛屿的西南侧直接濒临大海（见图1）。在海洋同位素阶段3期间，海平面波动较大，通常低于现今水平50米至80米之间，波动幅度约为20–30米，峰值分别出现在约55千年前、45千年前和38千年前（本杰明等人，2017年）。来自亚得里亚海东岸水下洞穴的洞穴沉积物为海平面低于现今水平至少20米提供了证据，而在64千年前至54千年前之间的沉积生长阶段则表明，在深度低于-40米的区域曾出现过陆地环境（苏里奇等人，2014年、2021年）。

近年来对现代沿海喀斯特洞穴中潮汐及压力驱动的水位波动的观测表明，海水与地下通道之间存在强烈的水力耦合关系，这凸显出这些系统对哪怕是微小的海平面和气压变化的敏感度（隆查尔等人，2025年）。在海洋同位素阶段3的海平面较低时期，类似的动态很可能也存在，当时大量的沿海通道网络暴露在陆地环境中，从而为洞穴沉积物的形成创造了条件。

最近的古环境研究为海洋同位素阶段3期间北部亚得里亚海的复杂沉积与地貌动态提供了更多证据。来自洛希尼海峡的高分辨率地震数据揭示了湖泊相、冲积相和浅海相的交替出现，这些地层记录了由于海平面波动而导致的喀斯特洼地反复被淹没和暴露的过程（布鲁诺维奇等人，2024年）。在海洋同位素阶段3期间（46.5–44.7千年前），当海平面降至低于现今海平面50米的喀斯特化岩床之下时，形成了一个湖泊相（洛希尼古湖）。在克雷斯岛的弗拉纳湖中也发现了类似的沉积序列，地球化学和矿物学分析表明，在海洋同位素阶段3期间，沉积物的输入量存在显著变化，这反映了湖泊水位及流域侵蚀强度的波动（伊利亚尼奇等人，2024年）。这些发现表明，在海洋同位素阶段3期间，克拉韦尔尼地区主要由相互连接的低地及封闭的喀斯特盆地组成，这些区域会周期性被淡水或海水入侵所淹没。

在海洋同位素阶段3期间，风成作用也十分活跃，苏萨克岛上的厚层第四纪黄土-沙层序列就体现了这一点，其中的黄土、沙层及古土壤层交替出现，反映了全冰期晚期的强风活动以及间歇性的干旱状况（瓦查等人，2018年）。最上层黄土的粒度逐渐增大，这一现象表明在海洋同位素阶段3后期（40–30千年前）风力有所增强。来自亚得里亚海东岸的水下洞穴沉积物记录显示，在海洋同位素阶段3的冰期期间有洞穴沉积物形成的时期，随后在间冰期则会出现海水侵入的情况（苏里奇等人，2014年、2021年）。这些观测结果与通过对克拉韦尔尼地区进行的地貌及结构分析所推断出的受构造影响的相对海平面变化一致（贝纳克和尤拉奇奇，1998年），这些分析表明局部上升与差异性沉降影响了沿海及水下喀斯特地貌的保存状况。新的研究数据也支持这一结论（贝纳克等人，2024年），这些数据强调了冰川-海平面波动、喀斯特水文过程以及沉积物填充作用在塑造海洋同位素阶段3期间北部亚得里亚海景观中的作用。

距今约40–50千年的花粉与动物群组合表明，当时气候较为温和，环境丰富多样，包括开阔的草地、公园式森林以及岩石生境，这些生境拥有足够的资源来维持多种生物群落的存在（米尔拉克尔，2007年；布拉伊科维奇等人，2006年；毛赫·莱纳尔迪奇等人，2018年）。来自中部和南部亚得里亚海钻孔中的有孔虫群落显示出浮游物种的浓度高于海洋同位素阶段2，而在约37千年前，温暖型浮游物种的数量达到了峰值（皮瓦，2007年）。

大约在30千年前，气候开始恶化，广阔的冰盖覆盖了北欧和西伯利亚的大部分地区，同时海平面下降到了现今水平的120米以下（兰贝克等人，2002年）。大亚得里亚平原达到了其最大的范围，也延伸到了最南端，这使得波河三角洲不断向前推进，直至中亚得里亚洼地的山脊处（马塞利等人，2011年）。在这一时期，亚得里亚海盆地同时受到来自北方的寒冷大陆性气候和来自南方的海洋性气候的影响，这种气候条件为多种适应温暖及寒冷环境的动物物种提供了生存空间。

马勒拉的地理与地质背景
伊斯特拉半岛属于亚得里亚海碳酸盐平台的西北部，可进一步划分为三个地质区域（韦利奇等人，1995年）：a）伊斯特拉半岛南部和西部的侏罗纪–白垩纪–古近纪碳酸盐平原——红色伊斯特拉，这一名称源于覆盖该地区的红土；b）伊斯特拉半岛东部和东北部的白垩纪–古近纪碳酸盐–碎屑岩带（包括乌奇卡山和奇恰里亚山）——白色伊斯特拉，这一名称源于该地区白色的石灰岩露头；c）古近纪……

材料
截至2010年，共有103块鸟类骨骼被收集起来并进行了分析或重新分析，因为其中一部分遗骸（直到2006年）最初是由V. Malez进行初步鉴定的（布拉伊科维奇等人，2005年、2006年）。这项研究涵盖了2000年、2002年、2003年、2006年和2009年所进行的挖掘工作。已鉴定出的物种总数为100种，最小个体数为16只，还有三块骨骼因无法确定分类等级而被归类为鸟纲未定种。

鸟类
在马勒拉，共鉴定出了7个目、12个科、13个属以及11种鸟类（如果将近缘种也算入，则为16种）（见表2，图5）。估计的最小个体数为16只。

尽管各沉积单元之间没有明显的分层差异，但鸟类群落的组成却存在差异，因此这些鸟类遗骸被分为两个群落：群落I和群落II。群落I包含来自最上层沉积物的鸟类遗骸。

鸟类骨骼的埋藏学特征
马勒拉的鸟类骨骼碎片化程度很高。只有三块后肢趾骨和一块桡骨是完整的。趾骨属于结构紧密的元素，通常不会断裂。大多数骨骼仅存在轻微的风化痕迹。从骨骼元素的分布情况来看，较脆弱的元素保存状况较差。另一个证据是，在那些更耐风化的较大哺乳动物骨骼上观察到了严重风化现象（作者个人观察），而鸟类骨骼的风化程度则较轻。

结论
综合各种动物群证据表明，在海洋同位素阶段3期间，作为大亚得里亚平原的一部分，伊斯特拉半岛南部地区存在着一种生产力较高且生态多样的公园式草原-草原地带。以排水良好的广阔草地为主（占比49.83%），这一特点可从田鼠属物种的丰富度中看出，但同时也有相当规模的林地（占比31.64%）以及零星分布的密集地面植被。此外，这里还存在水鸟（鸭科和鹬科）以及与潮湿环境相关的物种。

作者贡献声明
安奇卡·奥罗斯·斯尔 Shen：概念设计、形式分析、研究调查、方法论、初稿撰写、审稿与编辑。
维博尔·诺瓦克：形式分析、方法论、可视化、初稿撰写、审稿与编辑。
马特奥·佩特罗维奇：可视化、初稿撰写。
艾米丽·蒂尔比：形式分析、方法论、初稿撰写。
雅德兰卡·毛赫·莱纳尔迪奇：形式分析、审稿与编辑。
普雷斯顿·T·米尔拉克尔：审稿与编辑。

利益冲突声明
作者声明存在以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：安奇卡·奥罗斯·斯尔 Shen、马特奥·佩特罗维奇、雅德兰卡·毛赫·莱纳尔迪奇表示，他们获得了克罗地亚共和国科学、教育与体育部的资金支持。其他作者则声明自己不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢
本研究得到了克罗地亚共和国科学、教育与体育部通过项目编号101-2690680-2270“克罗地亚大陆及沿海地区旧石器时代、中石器时代与新石器时代的对比研究”提供的资助。我们感谢该项目的负责人以及野外研究负责人德雅娜·布拉伊科维奇博士。同时，我们也感谢已故的莉莉安娜·帕维契奇先生，他负责制定了该遗址的布局方案。我们还要感谢马克·范德林登博士，他为我们提供了两个放射性碳测年数据。