利用UV-B和UV-C开花前效应增强温室条件下番茄生长、开花和防御能力

《Scientia Horticulturae》：Harnessing UV-B and UV-C pre-flowering effect to enhance tomato growth, flowering, and defense under greenhouse conditions

　　

现代农业面临日益增长的压力，以满足全球粮食需求，这导致了过度施肥和土地扩张等集约化实践，显著加剧了温室气体排放和资源消耗。气候变化通过改变病原体动态和扩大植物病害地理范围，进一步加剧了这些挑战。在此背景下，紫外线（UV）作为一种有前景的工具，可在温室条件下减少肥料依赖并控制植物病原体。中等剂量的UV-B和UV-C已被证明能够增强植物生长、开花和防御反应。本研究调查了开花前低剂量UV-B和UV-C辐射对番茄（Solanum lycopersicum L.）生理的影响，重点关注生物量性状、光合性能、开花以及氧化/还原状态。此外，还评估了UV处理减少模型植物病原细菌丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）感染的潜力。初步实验表明，每周3分钟的UV处理显著增强了株高、开花起始和光合效率，同时避免了较高剂量下观察到的光损伤。色素含量增加和非光化学猝灭减少表明光能利用优化。中等程度的氧化应激（以丙二醛（MDA）水平升高为证据）伴随着酚类化合物增加，提示适应性抗氧化响应。此外，经3分钟UV预处理的植株病原感染减少，这可能是由于先天免疫激活所致，如PR2和PR3表达增强所表明。这些发现支持将受控UV照射作为可持续农业系统中提高作物生产力和抗逆性的有效策略。

### 论文解读：利用UV-B和UV-C开花前效应增强温室番茄生长、开花与防御

#### 研究背景与目的
现代农业在满足不断增长的全球粮食需求过程中，过度依赖化肥和土地扩张，导致温室气体排放和资源枯竭问题加剧。此外，气候变化改变了病原体的进化与寄主-病原互作动态，扩大了植物病害的地理分布范围，对作物生产构成新威胁。在此背景下，紫外光（UV）作为一种环境友好型技术，具有减少化肥使用和防控病原菌的潜力。已有研究表明，适度剂量的UV-B（280–315 nm）和UV-C（100–280 nm）能够通过调节植物代谢，促进生长、开花并激活防御反应。然而，UV诱导的生理响应具有剂量依赖性，且对UV-B与UV-C联合作用在开花前番茄植株上的系统效应尚缺乏深入探讨。因此，本研究旨在验证一个假设：特定剂量的联合UV-B+UV-C辐射能够增强番茄（Solanum lycopersicum L.）生长并引发先天免疫，从而提升对病原菌丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae DC3000）的抗性。论文发表在《Scientia Horticulturae》。

#### 关键技术方法
研究人员采用以下主要技术方法：（1）利用发射UV-C（265 nm）和UV-B混合波长的LED灯源（RZer??），在固定距离70 cm下调节照射时长（90秒、3分钟、4.5分钟、6分钟），确定最适剂量（每周一次，连续三周）；（2）通过叶绿素荧光发射（PAM荧光仪）测定光系统II（PSII）的最大量子效率（F_v/F_m）、有效量子效率（φPSII）及非光化学猝灭（NPQ）等参数评估光合性能；（3）生化分析方法包括：分光光度法测定光合色素（叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素）、丙二醛（MDA）含量（硫代巴比妥酸法）、总酚（Folin-Ciocalteu法）、黄酮醇（NaNO₂-AlCl₃法）以及花青素（pH示差法）；（4）基因表达分析：提取叶片RNA，经逆转录后使用实时定量PCR（qPCR）检测病程相关蛋白基因PR1、PR2和PR3的表达，以肌动蛋白（Actin）为内参，采用2^?ΔΔCt法计算相对表达量；（5）采用丁香假单胞菌DC3000进行活体侵染实验，通过计算病斑叶率评估疾病指数。实验材料为番茄品种Casillas，种植于小型温室中，基质为通用泥炭土。

#### 研究结果
**4.1 UV对植物生理的影响及最适剂量选择**
- **生长与开花**：所有UV处理均显著增加株高，其中1.5分钟和3分钟剂量效果最显著，3分钟剂量使株高增加约20%。1.5分钟和3分钟剂量处理的花数均比对照增加一倍，而更高剂量（4.5分钟和6分钟）未能促进开花，表明存在剂量阈值。
- **光合参数**：3分钟剂量处理下，暗适应最小荧光（F₀）升高，非光化学猝灭（NPQ）降低，而PSII最大量子效率（F_v/F_m）和有效量子效率（φPSII）未受影响，表明光能利用效率提高。6分钟剂量则导致F₀下降和NPQ升高，提示光损伤。
- **光合色素**：3分钟剂量显著提高了叶绿素a+b和类胡萝卜素含量；而6分钟剂量使所有色素含量显著减少，可能为防御性响应或光损伤。
- **氧化应激与抗氧化物质**：随着UV剂量增加，MDA含量显著上升，3分钟剂量下适度升高；总酚含量无显著变化，但3分钟剂量下黄酮醇和花青素含量显著增加，表明抗氧化响应被激活。
基于上述生理指标，研究人员选择3分钟UV剂量（6.17 kJ·m^?2 UV-C + 1.34 kJ·m^?2 UV-B，每周一次，连续三周）作为后续植物保护实验的预处理条件。

**4.2 UV处理对植物防御的影响**
- **生长促进验证**：在第二次实验中，3分钟UV处理使最终株高显著增加24%，印证了其生长促进作用。
- **抗病性增强**：疾病指数结果显示，UV预处理使植株对丁香假单胞菌的感染症状减轻，疾病指数下降12.8%，表明保护作用。
- **防御相关基因表达**：感染24小时后，UV预处理植株叶片中PR1表达未显著上调，但PR2和PR3表达水平分别比未辐照感染对照提高约1.5倍，提示UV可能通过激活水杨酸（SA）和乙烯/茉莉酸（Et/JA）信号通路诱导系统防御。

#### 讨论与结论
研究表明，3分钟每周的联合UV-B+UV-C照射（共三次）能够在不引起严重光损伤的前提下，通过适度氧化应激触发抗氧化系统（如黄酮醇和花青素积累）和光合性能优化（降低NPQ、增加色素含量），从而促进番茄生长与开花。在此基础上，UV预处理还能在病原菌攻击时增强PR2和PR3基因表达，降低病害发生，显示出类似诱导系统抗性（ISR）和系统获得性抗性（SAR）的“预激（priming）”效应。与生物刺激素（如植物促生菌）作用机制相似，UV照射使植物处于“预激发态”，在遭遇胁迫时响应更快更强。本研究首次系统评估了联合UV-C+UV-B在番茄开花前的生理与免疫调控作用，为温室可持续农业中减少化学投入提供了新策略。

**研究结论**：总体而言，开花前以3分钟UV剂量（7.5 J·m^?2 UV-C和1.5 J·m^?2 UV-B）进行预处理，是一种既可提高产量又可增强抗病性的有前景方法，在可持续农业中具有直接应用价值。