耦合水文与生物地球化学强迫对富营养化河口浮游植物群落构建的调控作用

《Microorganisms》：Coupled Hydrological and Biogeochemical Forcings Structure Phytoplankton Community Assembly in a Eutrophic Estuary

　　

浮游植物构成海洋食物网基础并在全球生物地球化学循环中发挥核心作用，尤其在环境变异性显著的沿海与河口生态系统中。由过量陆源污染驱动的富营养化已成为河口水域全球性议题，此类营养盐富集常通过刺激初级生产力引发浮游植物水华。关键的是，陆源营养盐输入还会提升海洋环境原有氮磷比(N/P)，导致其与雷德菲尔德(Redfield)比值偏离；由此产生的化学计量失衡有利于具有更强磷吸附能力的小型物种占据优势，最终推动浮游植物小型化趋势。因此，这些人为驱动的化学计量与群落大小结构改变施加了强烈选择压力，从根本上改变了沿海水域浮游植物群落的组装机制。

开放型河口位于陆地与海洋系统交界面，具有盐度、营养盐、浊度和水动力学的强烈梯度特征。这些梯度创造了高度动态的栖息环境，使浮游植物群落对物理强迫和生物地球化学过程做出快速响应。与河流主导型或封闭型河口不同，开放型河口系统强烈受外海水团和大型海洋环流影响。沿岸流、上升流与河流排放的相互作用产生了复杂的水文 regimes，驱动环境条件的时空变异性。西边界流通过暖咸水与冷凉富营养沿岸流的相互作用放大变异性，由此产生的显著密度对比驱动层化形成。虽然温跃层分层限制营养盐的垂向输送并降低表层可利用性，但径流可通过诱导盐度梯度强化这种层化结构。分层为浮游植物提供稳定光照条件，在营养盐充足时促进水华发生。因此，开放型河口中物理水动力学与生物地球化学过程的复杂耦合成为驱动浮游植物动态和生态系统生产力的关键因素。

本研究假设：由海流和陆源径流介导的季节性水文 regimes 通过温度、盐度和辐照度过滤调节浮游植物群落组装，而营养盐富集则放大水华动态。台湾海峡西南部(TWS)是西北太平洋最具活力的沿海系统之一，浙闽沿岸水(ZFCW)、南海暖水(SCSWW)、黑潮分支水(KBW)及东山-南澳上升流(DNW)等不同水团的季节性交替与相互作用形成了异质性环境景观。汕头湾(STB)作为部分开放型河口，面临陆地输入导致的严重富营养化与多源海洋水团入侵的双重压力，但其水文变异性与浮游植物群落组装的具体关联机制尚不充分清楚。

基于此，研究人员开展了STB浮游植物群落季节动态研究，以验证水文 shift 通过改变局部环境条件并介导物质运输来驱动浮游植物群落的假设。通过整合实地观测与统计建模，研究人员旨在：表征季节性水文与环境变异性；辨析环境过滤与水动力运输对物种多样性与周转的影响；阐明水动力学与浮游植物群落结构关联的机制。相关成果发表于《Microorganisms》期刊，将增进对复杂水动力学影响下开放型河口生物多样性维持与生态系统功能的理解。

研究采用2021年四季航次数据，22个站点分布于STB河口区至南澎列岛周边水域。88份水柱样品经Uterm?hl沉降法浓缩后，于倒置显微镜下鉴定计数；同步采用CTD采集温盐深及叶绿素a(Chl a)等水文环境参数，并测定溶解无机氮(DIN)、可溶性活性磷(SRP)等营养盐。数据来源包括中国海洋实时分析系统(CORTA 1.0-WNP)海表温度(SST)数据及中国海洋再分析资料(CORA v1.0)表层流场(SO)数据。分析采用偏最小二乘路径模型(PLS-PM)构建环境因子影响浮游植物群落的多变量网络，广义可加模型(GAM)捕捉关键物种及类群丰度的非线性响应特征，并结合基于Bray-Curtis相似性矩阵的距离冗余分析(db-RDA)和Mantel检验确定塑造群落结构的环境因子，层次聚类表征群落结构。

研究结果部分，"物种组成"显示共鉴定浮游植物359种，分属128属；季节平均丰度介于6.76×10⁶至57.36×10⁶ cells m^?3之间。硅藻(Bacillariophyceae, 263种)和甲藻(Dinophyta, 83种)为优势类群，物种数呈现春夏高(202-238种)、冬季低(160种)的季节模式。生态类群以沿岸种和广温种为主，热带种和广盐种在春夏季占优。"群落结构与环境条件"表明，浮游植物丰度形成冬季-春季 cluster(6.76-8.38×10⁶ cells m^?3)和夏季 cluster(57.36×10⁶ cells m^?3)两个季节性 cluster；空间上离岸区在冬-春丰度高于近岸区，夏季则相反。海表Chl a季节均值0.43-14.89 mg m^?3，夏季近岸最高(21.37 mg m^?3)。营养盐与盐度呈负相关(R≤?0.60)，冬季DIN(11.6-19.1 mmol m^?3)、SRP(0.75-0.78 mmol m^?3)及N/P(14.2-25.5)均高于春夏。

"优势种"鉴定年优势种为具槽帕拉藻(Paralia sulcata)，季节优势种11种：冬季为cyclotella sp.和senarius放线翼藻(Actinoptychus senarius)；春季为粗刺角毛藻(Chaetoceros coarctatus)和羽纹藻属(Pinnularia spp.)；夏季为链状Skeletonema costatum、无耻裸甲藻(Gymnodinium impudicum)、双孔海链藻(Thalassiosira diporocyclus)等；早冬为双孔海链藻和帕默冠盖藻(Stephanopyxis palmeriana)。优势种显示向近岸区偏倚，部分种呈离岸或近岸特有分布。"浮游植物与环境条件关系"通过Spearman相关、GAM和PLS-PM分析揭示：温度是首要驱动因子，总丰度在19.5-25°C升温区间增加，硅藻具有相似模式，甲藻在>22°C上升温响应，蓝藻(Cyanobacteria)呈单峰响应；SRP与多数类群及优势种丰度负相关，DIN对特定种具调控作用。db-RDA表明群落结构与环境因子密切相关(解释16%-47%变异)，盐度始终影响空间格局，温度和营养盐在夏-早冬效应更显著。PLS-PM证实季风反转驱动的陆源污染输入与海流变化调节营养盐与水文条件，进而主导群落结构；水文条件显著影响群落结构并导致生态适应的时空差异，高营养盐浓度与群落整体呈弱负相关、与优势种呈正相关。

讨论部分，"海流与径流季节性反转驱动水文与环境 regimes"指出温度/盐度与营养盐/悬浮物浓度呈反向关系，由沿岸流与暖流水团季节性交替驱动。"物种丰富度响应复杂水动力学"揭示STB浮游植物多样性热点地位(359种)，全年不同水团交互作用产生的多元水文梯度为生态特化提供更多可能，暖水团入侵期(春夏季)物种丰富度最高。"温度窗口驱动优势种更替"确认温度是关键驱动因子，三个最优SST窗口(>15°C、18-22°C、25-26°C)对应不同季节优势种组合；部分冷水偏好种在夏季高温区出现异常丰度，源于上升流环境条件与其生理模式的耦合。"优势种更替响应水文变率"表明水文过程决定群落组装，冬季ZFCW入侵导致低盐低温和高浊度高营养盐环境，选择耐低光底栖硅藻；夏季上升流事件导致特定种异常丰度。"浮游植物群落对水文 regime shift 的响应"从环境过滤与生态位分化角度解释：冷水入侵选择冷水种，暖水入侵体现为暖水种增加，而陆源输入在近岸塑造淡水种峰值并与特定种(如链状S. costatum)优势相关。"季节性浮游植物异常的水文与环境驱动"聚焦夏季水华机制：层化增强光照暴露、持续营养盐输入与适宜温度共同促成峰值丰度；识别出"硅藻增殖-氮限制-甲藻演替"的两阶段水华机制，其中链状S. costatum在氮限制期爆发、随后无耻裸甲藻G. impudicum在有溶解有机质(DOM)富集的近岸水域接替；长期陆源营养盐输入还驱动浮游植物小型化，小型种在高N/P环境中占优。

研究结论部分强调：浮游植物群落动态与TWS西南部水团变异性内在关联，河流排放与海流的季节性交替作为水动力过滤机制调节温度与盐度的时空 regimes。ZFCW入侵引入冷营养盐水选择冷水亲和类群；夏季HPW、DUW与SCSWW协同建立物理分层 regime，初始高营养盐可用性被硅藻快速消耗导致系统趋向氮限制。研究识别出上升流富营养化河口中由层化触发的两阶段水华机制：上升流与稀释水交互作用驱动的层化首先触发硅藻快速增殖，作为"生物泵"迅速耗尽DIN并促使系统氮限制；此化学计量失衡结合DOM富集的近岸水域，创造有利于甲藻后续演替的生态位。此外，慢性陆源营养盐加载驱动浮游植物小型化，环境不稳定性利于广布种和机会性微型种而非大型类群。优势类群的季节性对比响应凸显物种特异性生理特征与水动力强迫的交互作用决定群落结构。这些结果验证了季节性水文 shift 通过温度、盐度和辐照度过滤调节多样性、营养盐富集放大水华动态及营养盐化学计量驱动功能群演替的假设。伴随气候变暖扰动历史营养盐水文 regimes，在上行流河口实施严格污染管控至关重要。

本研究于2021年在汕头湾（STB）开展四季航次调查，共设22个采样站点，覆盖河口区至南澎列岛周边水域，采集88份水柱样品。浮游植物鉴定采用Uterm?hl沉降法结合倒置显微镜（Leica DMI3000B）进行物种识别与计数，分类依据Pacifica物种指南及AlgaeBase数据库，最低鉴定至形态种水平。水文环境参数通过CTD剖面仪（SeaSun-Tech）获取温度和盐度等，并测定叶绿素a（Chl a）、浊度、溶解氧及海表溶解无机氮（DIN）和可溶性活性磷（SRP）等。海表温度数据源自中国海洋实时分析系统西北太平洋产品（CORTA 1.0-WNP），表层流场数据来自中国海洋再分析资料（CORA v1.0）。分析技术包括：应用Spearman和Pearson相关分析探究浮游植物与环境变量的关系；基于Bray-Curtis相似性矩阵进行距离冗余分析（db-RDA）和Mantel检验以确定塑造群落结构的环境因子；采用广义可加模型（GAM，R包mgcv）捕捉关键物种及类群丰度对环境梯度的非线性响应；利用偏最小二乘路径模型（PLS-PM，R包plspm）构建涵盖季风、海流、水文条件、陆源污染及营养盐等要素的多变量网络，揭示影响浮游植物群组的直接与间接路径；并以层次聚类和可视化工具呈现群落结构及空间分布格局。