东北中国造林后土壤养分、pH及微生物调控氮素矿化动态

《Plants》：Soil Nutrients, pH and Microorganisms Modulate Nitrogen Mineralization Dynamics Following Afforestation in Northeastern China

　　

"退耕还林(Grain for Green)"作为重要的生态修复措施，通过改变土壤理化性质及微生物群落深刻影响土壤氮(N)循环。土壤氮素矿化是陆地N循环的关键过程。然而，响应造林的土壤氮素矿化速率(Rmin)的动态变化及其潜在驱动机制尚不清楚。本研究选取中国东北典型造林序列，包括农田(F)、21年生落叶松人工林(L21)、42年生落叶松人工林(L42)及天然落叶松林(NL)，测定土壤Rmin、相关土壤理化性质及微生物群落特征，探究造林对土壤Rmin的影响及其作用机制。结果表明，沿造林序列土壤Rmin表现为L42(0.41 mg kg?1d?1) > F(0.39 mg kg?1d?1) > L21(0.23 mg kg?1d?1)(p < 0.05)，L42与F无显著差异；相较于L42，NL表现出显著更低的土壤Rmin(0.23 mg kg?1d?1)(p < 0.05)。造林过程中土壤Rmin变化与土壤全氮(TN)及有机碳(SOC)含量呈显著正相关，与pH呈显著负相关(p < 0.05)。此外，变形菌门(Proteobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria)(细菌)以及子囊菌门(Ascomycota)(真菌)的丰度也与土壤Rmin密切相关。结构方程模型(SEM)分析进一步表明，造林主要通过改变土壤温度(ST)和铵态氮(NH4+-N)含量调控土壤Rmin；同时土壤NH4+-N含量亦可通过影响微生物群落对土壤Rmin产生显著正向作用。综上，造林有效改变了土壤Rmin，且人工林中Rmin甚至高于天然林。该发现增进了研究人员对温带地区森林恢复与土地管理实践影响土壤N循环的理解。

本文解读发表于《Plants》的文献《Soil Nutrients, pH and Microorganisms Modulate Nitrogen Mineralization Dynamics Following Afforestation in Northeastern China》。

一、研究背景与目的

中国东北地区森林是重要生态屏障，但历史上毁林开荒导致生态系统退化及土壤氮(N)循环受阻、供氮能力下降。"退耕还林工程(Grain-for-Green Project, GGP)"大规模实施后，造林对土壤氮转化尤其是关键过程——土壤氮素矿化（将有机N转化为可供植物吸收的无机N，以净氮矿化速率Net Nitrogen Mineralization Rate, Rmin表征）的影响存在争议（升高、降低或无变化），且受造林年限、土壤微环境、理化性质及微生物群落共同调控，东北温带区域造林长期影响下Rmin的动态及驱动机制尚不明确。研究人员假设：(1)随造林进行土壤Rmin及养分有效性升高；(2)随时间推移人工林Rmin趋近天然林(NL)水平；(3)土壤微生物群落变化解释Rmin沿序列的变化。为此选取农田(F)、21年生落叶松人工林(L21)、42年生落叶松人工林(L42)及天然落叶松林(NL)为序列展开研究。

二、主要技术方法

研究人员于黑龙江小岭设置F、L21、L42、NL四种土地利用类型样地各3重复（共12个20×20 m样地）。采用原位聚氯乙烯(PVC)管埋藏培养法测定0–10 cm和10–20 cm土层净氮矿化速率(Rmin)、净氨化速率(Ramm)及净硝化速率(Rnit)；测定土壤温度(ST)、含水量(SWC)、容重(BD)、pH、有机碳(SOC)、全氮(TN)、微生物量碳(MBC)及微生物量氮(MBN)；利用高通量测序分析土壤细菌与真菌群落组成及α多样性；通过冗余分析(RDA)、皮尔逊相关及结构方程模型(SEM)解析Rmin的驱动路径。

三、研究结果

2.1. Soil Inorganic N（土壤无机氮）

L42土壤NH₄⁺-N、NO₃^?-N及总无机氮显著高于F、L21和NL（p < 0.05），各形态无机氮均具明显季节波动（6–7月最高），且0–10 cm层高于10–20 cm层（p < 0.05）。

2.2. Soil Rnit, Ramm, and Rmin（土壤净硝化、净氨化及净氮矿化速率）

平均Rnit和Rmin在F和L42显著高于L21和NL，Ramm表现为L21 > L42 > NL > F（p < 0.01）。三者呈V形季节动态，且0–10 cm层高于10–20 cm层。沿序列Rmin排序为L42(0.41 mg kg^?1d^?1) > F(0.39 mg kg^?1d^?1) > L21(0.23 mg kg^?1d^?1)，L42与F无显著差异；NL(0.23 mg kg^?1d^?1)显著低于L42（p < 0.05）。

2.3. Soil Microbial Biomass（土壤微生物生物量）

平均MBC和MBN排序为L42 > NL > L21 > F（p < 0.01），L21与NL间MBN无显著差异。MBC先降后升（8–9月最低），MBN呈波动季节变化。

2.4. Soil Microbial Community Characteristics（土壤微生物群落特征）

细菌优势门为Pseudomonadota（旧Proteobacteria）、Actinobacteria、Acidobacteria、Chloroflexota、Verrucomicrobiota；随造林Pseudomonadota和Actinobacteria丰度上升（L42显著高于NL），Acidobacteria、Chloroflexota、Verrucomicrobiota下降（L42显著低于NL）。真菌优势门为Ascomycota、Basidiomycota、Mucoromycota；Ascomycota随造林上升（NL最低），Basidiomycota和Mucoromycota下降（NL最高）。细菌Chao1和ACE指数F、L21、L42显著低于NL，Shannon和Simpson无差异；真菌Chao1和ACE随造林下降（NL最低），Shannon和Simpson以NL最高。PCoA显示造林解释83%细菌及76%真菌群落变异，NL与其他三阶段明显分离。

2.5. Relationships Among Soil Rmin, Soil Microbial Communities, and Properties（土壤Rmin、微生物群落及性质间关系）

RDA显示Rmin与真菌丰度正相关，Rnit和Rmin与pH显著负相关（p < 0.05），Ramm与BD和ST显著负相关（p < 0.05）。SEM解释Rmin方差达98%，表明造林通过影响ST和NH₄⁺-N含量直接/间接调控Rmin；NH₄⁺-N还通过调节微生物群落间接影响Rmin，ST对Rmin有直接促进作用。

四、讨论与结论总结

讨论部分总结：Rmin沿序列先降后升（L42 > F > L21），未支持假设(1)(2)，主要受ST（先降后升）及SOC积累（L42最高）驱动；L42 Rmin高于NL源于更高SOC、MBC/MBN及更低BD。Rmin以Rnit为主导，具季节波动，7–8月可能因植物吸收及高温抑制出现净固持甚至负值。造林未改变微生物优势类群但改变相对丰度——细菌由寡营养型Acidobacteria向富营养型Pseudomonadota转变，真菌Ascomycota（富营养型）随造林上升，反映养分可用性增加；真菌α多样性较细菌对造林更敏感，NL因微生境稳定而真菌多样性最高。MBC/MBN随造林上升与SWC及底物可用性增加有关。RDA表明Rmin与TN、SOC正相关，与pH负相关，与Proteobacteria、Actinobacteria、Ascomycota丰度相关。SEM确认ST和NH₄⁺-N是造林影响Rmin的核心路径。

结论（翻译自Conclusion小节）：

本研究通过原位田间试验探究中国东北落叶松(Larix gmelinii)造林对土壤Rmin的影响。土壤Rmin随造林先降低后升高；相较于天然落叶松林(NL)，42年生人工林(L42)土壤Rmin显著更高，表明成熟人工林可提升N矿化至超过天然林水平。此外，造林过程中土壤微生物群落逐渐由寡营养型向富营养型(copiotrophic groups)转变，反映微生物生活史策略转变从而加速有机物分解与养分释放。造林通过改变土壤温度(ST)和NH₄⁺-N含量影响土壤Rmin。这些变化说明造林逐步增强土壤养分供应能力，有利于长期森林生产力及碳氮留存。本研究揭示了造林–微生物–氮矿化的交互作用，为东北中国造林碳氮平衡提供了关键信息。