加拿大艾伯塔省北部山地松小蠹(Dendroctonus ponderosae)(Coleoptera: Curculionidae)旧受灾林地中未引起松树死亡的次期性甲虫(secondary beetles)丰度

《The Canadian Entomologist》：Abundance of secondary beetles not associated with pine mortality in old post–mountain pine beetle (Coleoptera: Curculionidae) outbreak stands in northern Alberta, Canada

　　

摘要：山地松小蠹(Dendroctonus ponderosae Hopkins)(Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae)暴发后，美国黑松(Pinus contorta Dougl. ex Loudon var. latifolia Engelmann ex S. Watson)(Pinaceae)死亡、存活及濒死植株形成的镶嵌格局可能提高能够进一步造成同林分内松树死亡的原生树皮甲虫(bark beetles, Scolytinae)及木蠹甲虫(woodboring beetles, Buprestidae和Cerambycidae)种群密度。2017年夏季，研究人员在艾伯300省27块山地松小蠹致松树死亡率介于2%—83%的旧受灾林分中布设三种无诱饵昆虫陷阱(降落陷阱landing trap、羽化陷阱emergence trap、飞行拦截陷阱flight intercept trap)，调查三类功能群甲虫——树皮甲虫(Scolytinae)、木蠹甲虫(Buprestidae, Cerambycidae)及捕食性甲虫(predatory beetles, 包括Cleridae, Histeridae, Nitidulidae, Salpingidae, Staphylinidae, Tenebrionidae, Trogossitidae)——的丰度。松树由山地松小蠹导致的死亡率对各功能群甲虫丰度均无影响，但树皮甲虫丰度随灾后林分内健康松树比例升高而降低。甲虫丰度与松树死亡率间无显著关系，可能源于寄主树木可获得性、日益增强的种间竞争及捕食作用。相比松树死亡率，活立木组成可能是树皮甲虫丰度更好的预测因子。整体甲虫丰度较低表明，山地小蠹入侵艾伯塔省的新适生生境中，灾后第七年的林分条件不足以促使原生树皮甲虫与木蠹甲虫种群增长。

发表于《The Canadian Entomologist》的本文围绕山地松小蠹(Dendroctonus ponderosae)(Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae)入侵加拿大艾伯塔省落叶松松(Pinus contorta)林并造成大规模死亡后的生态遗留问题展开。山地松小蠹是能攻击健康树并致死的主要种类(primary species)，其暴发后留下大量新死或衰弱木，理论上可为次期性甲虫(secondary beetles, 通常指主要定殖新死或濒死寄主的树皮甲虫Scolytinae及木蠹甲虫Buprestidae、Cerambycidae)提供繁殖基质，使其种群上升并威胁残余健康树(residual trees, 指未被山地松小蠹杀死之健康healthy、衰退declining及曾受攻击但未成功定殖之存活survived松树)，阻碍森林恢复。同时灾后林分土壤、植被、微气候改变，种间竞争及天敌(如郭公虫Cleridae)作用亦可能影响次期性甲虫动态，但目前缺乏灾后多年(≥7年)对新分布区次期性甲虫种群与残余树状况关系的研究。本研究旨在明确山地松小蠹致松树死亡率及残余树健康状况是否影响次期性甲虫及其捕食者丰度，评估其对残余松树威胁程度，为灾后恢复管理提供依据。

主要关键技术方法：研究人员于2017年在加拿大艾伯塔省西北部Grande Prairie、Manning及Whitecourt附近选取27块以美国黑松(Pinus contorta)为优势种(≥50%断面积)、山地松小蠹致松树死亡率2%–83%(均值39.48%)、灾后至少7年的林分；13块林分因死亡率不均设2个20 m×20 m样方(共40样方)。记录每样方中所有DBH≥15 cm黑松健康状态(山地松小蠹致死killed、健康healthy、衰退declining、曾受攻击未成功定殖之存活survived)，计算林分及样方级松树死亡率与各类残余树比例。在选定林分布设三种无诱饵被动陷阱：飞行拦截板(flight intercept panel, 约0.94 m^{2)、附着于残余树干的降落陷阱(landing trap, 约0.06 m2)、包裹树干的羽化陷阱(emergence trap, 1 m×1.5 m细网)；5月中旬布设，8月底撤收，6、7、8月末分别收集标本。将采集甲虫鉴定至科、Scolytinae至属、Dendroctonus至种，划分为树皮甲虫(Scolytinae除ambrosia beetles)、木蠹甲虫(Buprestidae+Cerambycidae)、捕食性甲虫(Cleridae等7科)。以R 4.0.5进行统计分析，日捕获量标准化并按功能群平方根变换，采用线性混合效应模型(lme4)以样方嵌套林分为随机效应或简化为林分为随机效应，检验松树死亡率及各残余树类比例对功能群丰度的影响，比较不同健康类别树降落陷阱捕获差异(Tukey's post hoc)，比较两类陷阱捕获量及出现概率(Logistic mixed-effects model)，羽化陷阱仅做描述统计。}

研究结果：

Introduction

山地松小蠹近年扩张至历史分布外之艾伯塔省引发大面积成熟黑松死亡，形成活死木镶嵌景观。次期性树皮与木蠹甲虫通常定殖初侵染种造成之新死或濒死木并可随其增殖转而攻击健康树，但灾后环境变化、寄主可用性、种间竞争与捕食作用对此影响尚不明。本研究假设山地松小蠹致死亡率及残余树组成会影响次期性甲虫及天敌丰度，通过设置多类型无诱饵陷阱在广死亡率梯度林分检验此假设。

Methods and materials — Description of study stands, insect traps, and data collection

27块林分分布于艾伯塔省西北部，松树死亡率2%–83%，多数死树死于2011年前即灾后≥7年。每样方详查并记录四类松树状态，定义未被杀之healthy+declining+survived为残余树(residual trees)。陷阱设置：24块林分(部分两块样方选其一，一例外两块均设)设飞行拦截陷阱；按残余树三类各选20株跨27林分设降落与羽化陷阱(高死亡率林分同一树可兼设两种)，用乙二醇:水(1:1)保存标本，5月中–8月底运行，按月收集。标本鉴定归类三大功能群。

Methods and materials — Data analysis

日捕获量按6–7月标准化并排除极低8月数据，平方根变换后用线性混合模型，随机效应依方差组分简化。降落陷阱分析不同健康类别树捕获差异(II型ANOVA+Tuckey)。按陷阱表面积标准化比较两主要陷阱捕获量与出现概率。

Results

共获12目17036头昆虫，鞘翅目(Coleoptera)5014头(近30%)，其中Curculionidae(Scolytinae)1068头，树皮甲虫872头以Hylurgops spp.最多，Ips spp.及Hylastes spp.次之，Dendroctonus仅占<2%(D. ponderosae仅2头)。木蠹甲虫318头(79% Cerambycidae, 21% Buprestidae)。捕食甲虫以Staphylinidae(48%)及Cleridae(21%)为主。各功能群总日捕获量与林分山地松小蠹致松树死亡率无显著关系(P>0.05)，与林分总松树密度亦无显著关系。降落陷阱中树皮甲虫丰度随健康松树比例升高显著降低(P<0.05)，随曾受攻击未成功定殖之存活(survived)树比例升高显著增加(P<0.05，与健康树呈负相关r=-0.39反映组成依赖性)，与衰退(declining)树比例无显著关系；木蠹及捕食甲虫在降落陷阱中对各残余树比例均无显著响应，飞行拦截陷阱捕获各功能群与残余树比例亦无显著关系。不同健康类别残余树个体上降落陷阱捕获三功能群丰度无显著差异(Tukey无显著两两对比)，季末无残余树死亡。经单位面积标准化后降落陷阱捕获三功能群丰度均显著高于飞行拦截陷阱(P<0.05)；未标准化时飞行拦截陷阱捕获木蠹及捕食甲虫出现概率更高，降落陷阱捕获树皮甲虫出现概率更高。

Discussion

灾后七年末检测到次期性甲虫(含山地松小蠹)足以引致持续松树死亡，整体低丰度及残余树零死亡表明其种群未达再致死阈值。松树死亡率与次期性甲虫丰度无关，说明高死木比例未必导致次期性甲虫增多；活立木组成尤其是健康与survived树比例对树皮甲虫着陆行为有影响，比死木比例更具预测力。作者提出四点机制解释低丰度：①灾后≥7年死木树皮/韧皮部脱落干枯，缺湿润韧皮无法满足次期性甲虫发育所需合适寄主材料；②残余树灾后产生更多更大树脂道(anatomical defences)增强化防与物防，降低次期性甲虫定殖成功率；③树皮与木蠹甲虫共享韧皮资源存在种间竞争，且不同树皮甲虫种间也可能竞争限制种群；④捕食性甲虫特别是Cleridae有相当比例自残余树羽化，表明冠层下捕食活跃，密度依赖捕食可能抑制次期性甲虫种群。不同功能群对陷阱偏好反映其行为差异——树皮甲虫倾向依靠寄主树干视觉与化学 cues故更多被附树降落陷阱截获，木蠹甲虫常定殖新死木挥发谱不同于活立木故更多被飞行拦截陷阱截获，捕食者对特定树着陆倾向弱。无诱饵设计是为评估群落整体对灾后条件的响应而非靶向某一种。结论翻译如下：

山地松小蠹(Dendroctonus ponderosae)暴发造成的死亡与濒死松树累积并未在灾后至少七年引致足够高的树皮甲虫种群以造成进一步松树死亡。次期性甲虫低丰度可能由数因素共同导致：自然干枯导致合适寄主可用性降低、残余树抗性增强、树皮与木蠹甲虫间竞争及捕食压力。降落陷阱捕获之树皮甲虫丰度随曾受攻击未成功定殖之存活(survived)树比例增加而升高，随健康树比例升高而降低，表明林分级活立木组成——而非单株树状况——影响树皮甲虫丰度。在无诱饵条件下，降落陷阱比飞行拦截陷阱更有效采集低密度树皮甲虫，提示树皮甲虫对与寄主树相关联的视觉与化学 cues具更强趋向性。本研究于单一夏季在较老受灾林分开展，建议对近期受灾区进行长期监测以捕捉年间变异；当前对低密度下甲虫行为与寄主吸引认识仍有限，研究所见树皮甲虫对降落陷阱偏好及在survived树上较高捕获量提示可利用附树陷阱结合针对survived树化学特征的引诱剂监测低密度树皮甲虫种群。未来对比更低与更高死亡率梯度之群落级昆虫多样性可更深入揭示林分死亡率对灾后昆虫动态的影响。