气候较局地生境更能预测苏必利尔湖岸离散分布北极—高山植物物种丰富度与丰度

《Arctic, Antarctic, and Alpine Research》：Climate predicts disjunct arctic-alpine plant species richness and abundance along Lake Superior shorelines better than local habitat

　　

气候避难所可在气候变暖背景下作为残遗生境或物种扩散的“踏脚石”。苏必利尔湖为理解湖泊介导降温效应提供了模型系统，因为其低水温与波浪作用自冰消期以来持续维持了适合离散分布北极—高山植物种群生存的滨岸生境。研究人员采用结构方程模型（SEM）评估气候、样地条件与基岩类型连接至北极—高山植物丰度和物种丰富度的假设性因果路径。研究人员调查了苏必利尔湖北岸43个滨岸样地的宏观气候变量与局地样地条件，结果发现，7月平均气温通过维持较低的岸线温度并缩短生长季，直接且间接影响离散物种丰富度。离散物种丰富度直接受岸宽影响，并通过高出湖面的海拔间接受到影响。在基岩滨岸样地中，竞争物种并未显著影响离散物种丰富度或丰度；然而，离散物种在邻近森林化生境中会受到竞争性排斥。当前，在基岩群落中，与侵入的北方物种之间的竞争尚未构成主要限制；但苏必利尔湖水体持续变暖可能削弱由降温作用介导的避难所效应，从而促进北方物种定殖，并导致离散植物自苏必利尔湖北岸衰退。

本文发表于《Arctic, Antarctic, and Alpine Research》，聚焦苏必利尔湖北岸离散分布北极—高山植物的维持机制，核心问题是：在气候持续变暖背景下，支撑这些冰后残遗植物种群长期存续的主导因素究竟是局地生境条件，还是更大尺度的湖泊调节气候。气候避难所（climate refugia，指在气候变化中相对稳定、可缓冲极端气候影响的区域）被认为对冷适应物种的持续生存至关重要。苏必利尔湖因其巨大的水体、低温湖水、上升流以及风浪扰动，在岸线附近形成显著“湖泊效应”（lake effect），能降低岸线及邻近陆地温度，并维持开阔、寒冷、低竞争的基岩岸带。这种环境使多个与其主体分布区相距甚远的北极—高山植物得以自退冰以来保留在该地区。然而，关于这些离散种群的分布与多样性究竟主要由温度、生长季长度、岸线暴露度等宏观气候因子决定，还是由土壤酸碱度、土壤温度、微生境供给、基岩类型与竞争植物等局地因子决定，仍缺乏系统检验。基于此，研究人员围绕苏必利尔湖北岸的离散植物群落开展了定量研究，以辨析不同尺度环境因子对物种丰富度和丰度的相对贡献，并评估当前北方植物竞争是否已成为这些冷适应植物的主要限制因素。

在方法上，研究人员于加拿大安大略省苏必利尔湖北中部至东北岸设置43个滨岸样地，覆盖火成侵入岩、火成喷出岩、变质侵入岩与变质片麻岩等基岩类型；在每个10 m × 10 m样地内调查离散物种与常见北方植物的物种组成、茎数和覆盖度，并测定岸宽、高出湖面高度、裂隙与波池等微生境属性、土壤pH及土壤温度。同时结合6处岸线温度记录仪数据，提取7月日间平均温度、生长度日（GDD₀）及年均高于16°C天数等气候变量；进一步采用负二项广义线性模型与分段式结构方程模型（piecewise SEM）评估丰度与丰富度的直接和间接驱动机制。

研究结果部分首先显示，样地环境在一定范围内存在变化，但不同基岩类型之间的微生境供给和裂隙特征差异并不显著。43个样地的岸宽为8.0–46.8 m，高出湖面高度为0.4–15.0 m；土壤温度变异较大，但平均土壤pH和土层深度在不同基岩与微生境之间无显著差异。气候上，7月日间平均温度自Terrace Bay的14.3°C升至Montreal River Harbor的17.7°C，年均高于16°C天数和GDD₀也呈相应空间变化，反映出沿岸明显的热环境梯度。这些结果说明，研究区域内局地生境虽存在一定异质性，但大尺度气候梯度同样十分鲜明，为后续检验不同环境因子的作用提供了基础。

在“Species abundance and richness”部分，研究人员发现离散物种的丰度与丰富度具有明显地理差异，总体趋势是在暴露度较高的Terrace Bay至Wawa一带数值更高。全部维管植物每个样地平均约10种，离散植物平均丰度为每站190个茎，最高值出现在Marathon附近。多数样地均记录到至少1种离散植物，而Pukaskwa National Park中的样地离散物种占该样地总物种数的比例可高达80%，提示该区域具有极强的避难所功能。常见离散物种包括Trichophorum caespitosum、Trisetum spicatum、Pinguicula vulgaris、Saxifraga paniculata和Primula mistassinica，不同样地中常由1–2个优势离散种主导丰度格局。这一部分结果表明，离散植物并非均匀分布于整个北岸，而是集中于特定的高暴露、低温岸段。

在“Predictors of disjunct species abundance”部分，研究人员通过负二项模型指出，离散植物丰度最主要由高出湖面高度与GDD₀预测，模型解释度为R² = 0.42。结果显示，样地每升高1 m，离散植物丰度预计下降18.5%；GDD₀每增加1个单位，离散植物丰度预计下降0.9%。相较之下，常见北方竞争植物的丰度并不是离散植物丰度的显著预测因子。这说明，离散植物个体数量更容易在靠近湖面、且有效生长季较短的地点维持，高程提升意味着个体逐渐脱离最强的湖泊降温影响，从而不利于其存活与扩增。

在“Predictors of disjunct species richness”部分，覆盖度标准化稀释分析表明采样完整度高（coverage ≥ 0.98），因此研究人员使用原始丰富度数据建模。分段式SEM可解释离散北极—高山植物物种丰富度69%的变异（R² = 0.69），且模型拟合良好。结果最关键的发现是：基岩类型对离散物种丰富度既无显著直接效应，也无显著间接效应；在所有局地条件中，仅岸宽与高出湖面高度表现出显著作用。岸宽对离散物种丰富度具有直接正效应，并通过影响7月日间平均温度产生间接效应；高出湖面高度不直接影响丰富度，但会提高7月日间平均温度，从而与离散物种丰富度形成间接负相关。换言之，更宽阔、更暴露的岸线以及更贴近湖面的生境更有利于维持较高的离散物种丰富度。

关于气候变量的路径关系，所有纳入模型的气候指标均显著影响离散物种丰富度。其中，7月日间平均温度对离散物种丰富度具有直接负效应，是模型中的核心气候驱动因子；年均高于16°C天数和GDD₀虽不直接作用于丰富度，但可通过提升7月日间平均温度而间接降低丰富度。这些结果共同表明，真正主导离散物种丰富度的并非单一的局地土壤或基岩属性，而是湖泊调控下较短、较冷的生长季及其相关的区域热环境。初始模型中北方物种丰富度曾与离散物种丰富度呈正相关，但在气候变量加入后该效应不再显著，说明这种相关性更可能反映共同受气候控制，而不是直接的生物相互作用。

讨论部分强调，离散北极—高山植物的物种丰富度整体上与宏观气候变量的联系强于局地生境条件。研究人员指出，虽然局地微地形、土壤性质和微生境类型可能影响具体物种在裂隙或波池中的分布，但在本研究所覆盖的开放基岩岸段中，这些因素并未显著决定整体的离散物种丰富度或丰度。岸宽的重要性并不在于其几何属性本身，而在于它代表更高的风浪暴露度；较强的风浪与春季冰体冲刷既能把冷空气向内陆推进，也能抑制森林向岸线侵入，从而维持适合冷适应植物生长的开阔基岩生境。研究人员同时指出，离散植物在邻近森林生境中很可能受到竞争排斥，但在当前开放基岩群落内，常见北方植物尚未对其形成显著限制。因此，竞争并非在所有空间背景下都同等重要，其作用高度依赖于宏观气候是否允许森林或北方植物侵入岸带。

论文还讨论了研究局限与未来方向。由于样地主要选自已知存在离散植物的开放基岩生境，因此难以直接比较其与离散物种缺失地点之间的局地差异；此外，土壤温度仅单次测量，未纳入不同天气条件下的波动；局地水文输入和相对湿度等变量也未被系统量化。不过，研究人员认为，即便更精细的局地环境测量可能提高某些变量的解释力，也不太可能超过宏观气候变量对离散植物格局的总体影响。尤其值得注意的是，在Montreal River Harbor附近，即使存在看似适宜的微生境，离散物种仍较少甚至缺失，这进一步支持气候而非单纯竞争或微生境供给是主导因素。

研究结论部分可概括并翻译如下：研究确定，较之局地样地条件和常见北方植物的物种丰富度，宏观气候变量与离散北极—高山植物的关系更为显著。尽管研究区内各样地离散物种所占比例存在差异，但最高的物种丰富度和比例均出现在苏必利尔湖东北岸。当前，湖水温度与陆表温度之间的温差驱动强风，将来自湖泊最宽广且最深区域的冷空气推送至最远的内陆岸带；同时，春季大型冰体在风浪作用下冲刷岸线岩面，减少森林植物侵入。然而，随着气候变化导致温度升高，这种避难所效应可能减弱，最终造成离散北极—高山植物可利用生境总体下降。苏必利尔湖面临的主要威胁之一是冬季冰盖减少所驱动的水温升高；温差减小、岸线冰蚀减弱、湖泊分层格局变化以及湖风变化，都可能改变当前岸线避难所效应。研究还发现，离散物种丰度较生长季长度更易受高出湖面高度影响，因此部分离散物种的丰度未必与温度紧密耦合；但整体转暖将可能促进岸线“北方化”（borealization），并导致离散北极—高山植物丰富度整体下降。因而，识别离散植物热点地区及发挥避难所作用的岸段，对于苏必利尔湖岸线生境的保护与管理具有直接意义。