环境变异下部分蚕豆(Vicia faba L.)基因型对高温胁迫的响应

《BMC Plant Biology》：Response of some faba bean genotypes to heat stress under environmental variations

　　

研究人员评估了9个蚕豆(Vicia faba L.)基因型在2个年份(2023/2024和2024/2025)和2个地点(El-Minya和Sohag)分别按11月1日播种(高温胁迫条件)和12月1日播种(正常条件)进行试验，以鉴定高产及耐热基因型。联合方差分析(Combined ANOVA)表明种子产量(SY/P, seed yield/plant)、秸秆产量(straw yield/plant)及多数性状在年份、地点和处理间均存在高度基因型多样性和遗传变异性。高温胁迫显著降低了种子产量及其他考察性状(P<0.01)。比较两年两点，2023/2024生长年度和El-Minya地点在正常及胁迫条件下多数性状表现较优。平均表现显示Nubaria 3、Giza 843和Giza 429基因型具较早熟性且在胁迫下单株种子产量(SY/P)较高。平均产量(MP, Mean Productivity)、几何平均产量(GMP, Geometric Mean Productivity)、胁迫耐性指数(STI, Stress Tolerance Index)和调和均值(HM, Harmonic Mean)与正常及胁迫条件下产量均相关密切，可有效筛选高产基因型。上述三个基因型经胁迫耐受指数判定具耐热性。SY/P、生物产量/株(BY/P, biological yield/plant)、单株荚数(NP/P, number of pods/plant)与秸秆产量/株(S/P, straw yield/plant)呈强正相关。主成分双标图(PCs biplot)能有效将高籽粒产量及相关性状基因型与低产基因型区分开。基于单变量及多变量模型，这些性状可用于直接选择以提高高温胁迫下蚕豆生产力。统计分析表明Nubaria 3、Giza 843和Giza 429在热胁迫条件下具显著潜力，可作为短生育期品种源应用于埃及蚕豆育种计划以提高籽粒及秸秆产量。

论文解读——环境变异下部分蚕豆(Vicia faba L.)基因型对高温胁迫的响应

研究背景与意义

据IPCC预测，气候变化将导致热浪强度与频率增加，全球平均气温预计上升1.5°C，地中海地区及尼罗河流域(如埃及、苏丹)等蚕豆主产区作物生产将受严重冲击。蚕豆(Vicia faba L.)是重要的食用及饲用豆科蛋白作物，但其生产受高温胁迫限制明显，尤其开花期温度>30°C会导致花粉活力下降、结荚率降低从而减产。目前埃及当地缺乏经多环境验证的耐热蚕豆品种，且高温对蚕豆不同基因型的差异化影响及适宜筛选指标尚不清楚。为此，研究人员在埃及两个典型地点、两个生长季以两种播期模拟正常与高温胁迫环境，对9个商用蚕豆基因型进行评价，旨在筛选兼具早熟性、高产及耐热性的基因型，确定有效的耐热筛选指标及适宜栽培区域，为埃及蚕豆耐热育种提供材料与方法依据。本研究发表于《BMC Plant Biology》。

主要技术方法概述

研究人员选用埃及农业研究中心提供的9个蚕豆基因型(Giza 843、Giza 716、Giza 429、Wadi 1、Sakha 1、Nubaria 3、Nubaria 1、Misr 3及Desert Research Center提供的Mariout 2)，于2023/2024和2024/2025生长季在El-Minya(28°07'03.1"N, 30°43'51.8"E)和Sohag(26°27'38.4"N, 31°40'01.9"E)两地进行田间试验，设11月1日播种(高温胁迫)与12月1日播种(正常)两种处理，随机完全区组设计(RCBD, Randomized Complete Block Design)三重复。记录出苗至50%开花天数(DSF, days to 50% flowering)、至90%成熟天数(DSM, days to 90% maturity)、株高(PH, plant height)、单株分枝数(NB/P)、单株荚数(NP/P)、百粒重(100-SW, 100-seed weight)、单株种子产量(SY/P)、单株秸秆产量(S/P)、单株生物产量(BY/P = SY/P + S/P)及收获指数(HI, harvest index = SY/P ÷ BY/P × 100%)。按Fernandez等方法计算基于正常产量(Y_p)与胁迫产量(Y_s)的多种耐热指数：平均产量(MP = (Y_p+Y_s)/2)、几何均产(GMP = √(Y_p×Y_s))、胁迫耐性指数(STI = Y_p×Y_s/ (Y_pmax)²)、调和均值(HM = 2Y_pY_s/(Y_p+Y_s))、屈服指数(YI = Y_s)、胁迫敏感指数(SSI = (Y_p-Y_s)/Y_p× (Y_pmax/?_p))、耐受性(TOL = Y_p-Y_s)、产量减少(YR = Y_p-Y_s)、减产抗逆指数(ATI = (Y_p-Y_s)/Y_p)、应力敏感性百分比指数(SSPI = (Y_p-Y_s)/Y_p×100)、压力产量指数(YSI = Y_s/Y_p)、敏感性指数(SI = 1-YSI)、抗逆等级(GOL = rank of YSI)等。采用合并方差分析(Combined ANOVA)检验年(Y)、地点(L)、基因型(G)及互作效应；Pearson相关分析检验性状与指数相关性；主成分分析(PCA, Principal Component Analysis)绘制双标图(biplot)；系统聚类分析(hierarchical cluster analysis)划分基因型耐热等级。软件为SPSS 20及OriginPro 2025b。

研究结果

Analysis of variance(方差分析)

合并ANOVA显示基因型(G)对所有性状在正常及高温胁迫下均有极显著影响(P<0.01)，证明供试材料具遗传多样性。年份(Y)对除正常条件下90%成熟天数(DSM)、单株分枝数(NB/P)及胁迫下NP/P外的所有性状影响显著；地点(L)除正常条件下株高(PH)外均极显著，说明环境变异是蚕豆性状重要决定因素。一阶互作(YL、YG、LG)及二阶互作(YLG)对多数性状显著，表明存在明显的基因型×环境互作(GEI, Genotype×Environment Interaction)，不同基因型在不同环境下表现差异大。试验变异系数(CV%)多数<10%(低等)，少数产量相关性状10%~15%(中等)，说明试验误差可控，数据可用于遗传评价。

Mean performances(平均表现)

2023/2024年度多数性状值高于2024/2025年度(除DSF、DSM较小即更早熟)，El-Minya地点NP/P、SY/P、S/P、BY/P最高且DSF最早，Sohag地点NB/P、100-SW、HI最高。正常条件下各基因型所有性状值均高于胁迫条件。Nubaria 3在正常与胁迫下均最早开花(DSF分别为46.06 d和45.02 d)且NP/P最高(18.47和14.31)；Giza 429株高最高(111.99 cm和108.16 cm)；Giza 843在胁迫下SY/P(26.39 g)、S/P(48.98 g)、BY/P(75.37 g)最高且正常下HI最高(40.52%)。热胁迫下单株种子产量降幅0.4%(Nubaria 1)~22.4%(Giza 429)，Nubaria 3、Giza 843、Giza 429减产率低、早熟且SY/P相对较高，表现出潜在耐热与短生育期特征。

Stress tolerance indices(胁迫耐受指数)

以两年两点平均值计算各指数，Giza 843在MP、GMP、STI、HM指数上值最高，其次为Nubaria 3和Giza 429，表明三者同时具备高Y_p和高Y_s，属耐热且高产的理想型。Nubaria 1和Mariout 2具较低SSI、TOL、YR、ATI、SSPI及较高YSI，代表仅胁迫使产量降幅小但绝对产量不高，不适合作高产耐热亲本。Wadi 1和Giza 716多数指数表现差，判定为热敏感。综合秩次分析显示Giza 843、Nubaria 3综合排名最优，Wadi 1、Giza 716最差。

相关性分析与主成分分析(PCA)及聚类

Y_p与Y_s无显著相关，说明正常下高产不能预测胁迫下高产，不宜仅凭适温产量间接选择耐热材料。MP、GMP、STI、HM与Y_p和Y_s均呈显著正相关，是鉴别高产兼耐热基因型最有效的指数；YSI、YI、SI与Y_s正相关。PCA提取前两主成分(PC1 58.53%，PC2 38.59%，累计97.12%)，双标图显示Giza 843、Nubaria 3、Giza 429与Y_p、Y_s及MP、GMP、STI、YI、HM矢量夹角小、同向，属高产耐热群；Wadi 1、Giza 716反向分布为敏感群。系统聚类将9基因型分为四簇：Ⅳ簇(Giza 429、Nubaria 3、Giza 843)为高MP/GMP/STI/YI/HM值的耐热理想组；Ⅰ簇(Sakha 1、Misr 3)偏敏感；Ⅱ簇(Nubaria 1、Mariout 2)半耐热；Ⅲ簇(Giza 716、Wadi 1)热敏感。指数聚类将MP、GMP、STI、YI、HM、Y_p、Y_s、YSI聚为一类，其余敏感/减产类指数聚为另一类。

Principal component analysis(PCA)——性状与环境交互

针对所有性状×环境(年×地×处理)的PCA中PC1在正常与胁迫下分别解释91.49%和91.53%总变异。双标图中SY/P、BY/P、NP/P、S/P等产量构成性状彼此呈锐角(强正相关)，DSF、DSM(早熟性)与产量性状呈钝角或直角关系。PC1正向关联2023/2024年度、El-Minya地点(胁迫下)及Nubaria 3(两条件)、Giza 429(正常)、Giza 843(胁迫)，说明这些环境与基因型组合贡献最大表型变异并可被同步选择。双标图成功将高产相关基因型与低产基因型分离，证实上述三基因型具早熟、高产双重优势。

讨论与结论总结(Conclusions)

蚕豆低产及对胁迫敏感限制了生产，通过多环境(两年两点×两播期)评价并结合单变量(均值表现、减产率)与多变量(耐热指数排序、相关、PCA双标图、聚类)方法，研究人员确认Nubaria 3、Giza 843和Giza 429在热胁迫下具较早开花成熟、种子及秸秆产量降幅小、MP/GMP/STI/HM指数高的特征，可推荐用于埃及晚播或热胁迫区栽培，并作为短生育期耐热亲本纳入埃及蚕豆育种计划。研究表明MP、GMP、STI和HM是筛选蚕豆耐热兼高产基因型最有效的胁迫耐受指数；El-Minya较Sohag更适宜蚕豆种植(相对低温高湿)；2023/2024生长季整体表现优于2024/2025。未来可利用含上述耐热基因型的分离群体进一步解析耐热遗传基础并开展分子标记辅助选择。