马铃薯品种在斯堪的纳维亚与地中海环境中的遗传排名不同

《American Journal of Potato Research》：Genetic Ranking of Potato Varieties is Different in Scandinavian and Mediterranean Environments

　　

了解基因型×环境互作(genotype-by-environment interaction, G×E)对于选育适应不同地区的马铃薯栽培种至关重要。研究人员分析了在代表斯堪的纳维亚和地中海大环境(mega-environments)的丹麦(DK)、西班牙(ES)和摩洛哥(MO)历经17年评估的约13,000份四倍体育种系，针对产量(yield)、块茎大小(tuber size)及疮痂病(scab)抗性拟合了基于系谱的混合模型(pedigree-based mixed model)。产量和疮痂病检测到显著G×E，表现为环境间加性遗传相关(ra)未达到单位值、遗传方差异质及遗传力(heritability, h2)不同。产量加性遗传相关为DK–ES 0.54、DK–MO 0.64、ES–MO 0.78；疮痂病DK与ES&MO相关为0.6。ES产量加性遗传方差是DK和MO的两倍以上，而疮痂病方差在DK更高。块茎大小G×E较弱(ra=0.82)。在大环境内部，基因型×环境分量解释产量方差的16.8–26.9%。结果表明育种值(breeding value, BV)存在实质性重排(re-ranking)，因此推荐进行环境特异性预测(environment-specific prediction)。

论文解读：《Genetic Ranking of Potato Varieties is Different in Scandinavian and Mediterranean Environments》发表于American Journal of Potato Research**

一、研究背景与意义

马铃薯（Solanum tuberosumL.）是全球重要的非禾谷类主食作物。基因型×环境互作（genotype-by-environment interaction, G×E）指同一基因型在不同环境下表现发生差异的现象，会导致品种在不同地区产量或抗性排名发生重排（re-ranking），影响育种选择效率。现有马铃薯G×E研究多基于小样本且缺乏系谱或基因组信息，难以估算加性遗传效应和育种值（breeding value, BV）。丹麦育种公司DANESPO A/S向地中海地区出口遗传材料，但精英品系仅在丹麦经3–4年筛选后才送往西班牙和摩洛哥试种，前期决策完全依赖北欧本地数据。研究人员利用该公司17年大规模系谱—表型记录，探究四倍体马铃薯在斯堪的纳维亚（丹麦DK）与地中海（西班牙ES、摩洛哥MO）两大环境即大环境（mega-environment）间的G×E，以及大环境内部的G×E，并通过交叉验证评估模型预测能力，为环境特异性选择提供依据。

二、主要关键技术方法

研究人员收集DANESPO A/S育种项目中13,197份四倍体马铃薯育种系/品种、共35,424个产量小区记录及较少的块茎大小和疮痂病记录，试验在DK（3个地点）、ES（2个地点）、MO（2个地点）按随机完全区组设计（randomized complete block design, RCBD）开展。系谱含59,289个个体，用DMUTrace追溯，AGHmatrix包按Kerr等方法计算考虑双减数（double reduction率=0.1）的四倍体加性关系矩阵（additive relationship matrix, A）。产量拟合三变量混合模型将三国产量视为三性状以估计跨国加性协方差；块茎大小和疮痂病因ES与MO数据少合并为地中海大环境拟合双变量模型。方差组分用AI-REML（Average Information–Restricted Maximum Likelihood）估算，育种值用BLUP（最佳线性无偏预测）获得。遗传力（narrow-sense heritability, h2 和 broad-sense heritability, H2）按单小区记录公式计算。采用5折交叉验证（5-Fold CV）和留一大环境验证（leave-one-environment-out, LOEO）评估预测能力，校正遗传趋势后用 cor(a_r,?_c)、cor(a_r,a_f) 及 a=cor(a_r,?_c)/√h²_?c衡量。

三、研究结果

Phenotypic Data Analysis（表型数据分析）

数据近似正态分布；ES和MO的产量均值（ES 677 hkg/ha、MO 640 hkg/ha）高于DK（584 hkg/ha），ES和MO标准差与变异系数亦更大。

Genotype-by-environment Interactions (G×E) Between Mega-environments（大环境间G×E）

产量加性遗传相关（additive genetic correlation, r_a）DK–ES为0.54±0.10、DK–MO为0.64±0.08、ES–MO为0.78±0.10，表明DK与地中海间存在明显育种值重排。块茎大小DK与地中海r_a=0.82±0.06，重排有限。疮痂病DK与地中海r_a=0.6。产量加性遗传方差σ²_a：ES=8950、DK=2991、MO=3818，ES方差超DK和MO两倍以上；疮痂病σ²_aDK高于地中海；块茎大小σ²_a两地无显著差异。单小区狭义遗传力h2：产量ES 0.32±0.09、DK 0.27±0.02、MO 0.23±0.05；块茎大小DK 0.32±0.03、地中海0.27±0.04；疮痂病DK 0.093±0.022、地中海0.032（均低）。克隆(line)效应相关极高，说明总体适应性较稳。

Genotype-by-environment Interactions (G×E) Within Mega-environments（大环境内G×E）

大环境内部G×E（基因型×地点、基因型×年份、基因型×地点×年份）占产量总方差比例：DK 17.7%、ES 16.8%、MO 26.9%；块茎大小DK 12.5%、地中海15.3%；疮痂病地中海14.6%，说明大环境内亦存可观G×E。

PCA Biplot and Scattering of Lines（主成分双标图与品系散点）

基于BV的主成分分析显示ES与MO夹角<90°且同象限，遗传相关高于与DK。产量PC1=84.9%、PC2=12.1%；块茎大小PC1=70.5%、PC2=29.4%；疮痂病PC1=98.34%、PC2=1.6%。

Evaluating Model Performance Using Cross Validation（交叉验证评估模型表现）

5折CV群体预测准确度 cor(a_r,?_c) 产量和块茎大小0.32–0.40，疮痂病最低（低遗传力所致）；cor(a_r,a_f)各性状均高。LOEO中，用DK+ES预测MO产量cor(a_r,?_c)=0.36，用DK+MO预测ES为0.32；块茎大小和疮痂病LOEO预测能力低（分别为0.08、0.05）。

四、讨论与结论总结

讨论指出产量加性遗传相关DK–地中海仅0.54–0.64（<0.8），表明存在实质重排，按经典育种理论宜分设大环境特异性育种计划或用环境特异G×E模型预测BV；ES–MO相关较高(0.78)因同属地中海气候。块茎大小r_a=0.82提示可据DK早期数据初选再赴地中海复试。大环境内G×E也显著，源于土壤、病害压力及年间气候波动。加性方差占产量总方差21.1%–30%，遗传效应对表型贡献大，具高选择响应潜力。疮痂病低h2与前期选择和发病压力受限有关。局限含仅三国数据，未来应扩展环境梯度。

结论（Conclusion）翻译：

研究发现，同一性状在斯堪的纳维亚和地中海地区测得的遗传相关表明，产量和疮痂病在两环境间育种值存在高度重排；两性状加性遗传方差和遗传力因国别环境而异呈现异质性。值得注意的是，块茎大小性状遗传相关较高（0.82），表明该性状跨区遗传排名较稳定。此外，大环境内部观察到显著的G×E互作，加性遗传方差解释了各国产量和块茎大小总方差的较大比例，提示遗传效应对表型表达起核心作用，马铃薯育种具高选择响应潜力。综上所述，结果强调需针对特定性状和大环境定制育种策略，以最大化马铃薯重要经济性状——产量的遗传增益。