南极洲毛德皇后地内陆雪鹱繁殖群落的未记载丰度

《Polar Biology》：Undocumented abundance of breeding snow petrels in an inland colony of Dronning Maud Land, Antarctica

　　

雪鹱（Pagodroma nivea）是少数在南极洲远内陆繁殖的海鸟之一，于孤立冰原岛峰（nunatak）的岩石缝隙中筑巢，亦见于海岸及岛屿。由于后勤保障困难，内陆群落极少开展调查，导致其真实种群规模在很大程度上未知。为填补这一关键知识空白，研究人员于2024–2025年繁殖季对Troll研究站（毛德皇后地）周边约7.75 km²区域进行了雪鹱巢址调查，该站位于距南极海岸约220 km的内陆。研究共记录到1,744个雪鹱巢，其中869个为 occupied nests（占用巢）。巢址分布具有高度异质性，平坦砾石主导区域巢数量稀少，而岩石密集、缝隙丰富的区域则呈现高度集中。平均巢密度约为0.000225巢/m²（约225巢/km²），最优栖息地峰值达0.04巢/m²。该数值较1990年代初期的粗略估算高出一个数量级。研究结果表明，南极内陆山地栖息着规模显著但 largely undocumented（大量未记载）的雪鹱繁殖群落。在类似内陆区域开展进一步调查，对于精确雪鹱种群估算及促进该物种的长期保护至关重要。

## 研究背景与问题

南极冰原覆盖广袤，但其间散布的冰缘无冰山区（ice-free mountains）却承载着独特而脆弱的生态系统。尽管这些内陆山区的地理范围极为广阔，学界对其繁殖海鸟种群的认知却长期受限，相关研究极为匮乏。这种现象在偏远环境中尤为突出，而对于营巢于岩洞缝隙中的物种，调查难度更是倍增。

雪鹱（Pagodroma nivea）作为南极特有海鸟，其繁殖分布纵贯南极大陆。该物种虽以沿岸及近岸群落为主（距海岸中位距离仅1.15 km），却能在暴露的山坡与冰原岛峰岩石洞穴中筑巢繁殖，已知最远的确认繁殖点距海岸达440 km，使其成为地球上繁殖位置最南端的脊椎动物之一。在内陆繁殖的鸟类仅有四种：雪鹱、南极鹱（Antarctic petrel）、南极贼鸥（south polar skua）和威尔逊风暴鹱（Wilson's storm petrel），这些物种在近乎贫瘠的极地生态系统中扮演着关键的生态功能角色，其鸟粪（guano）沉积为土壤输入必需营养元素，促进微生物活动及地衣、无脊椎动物群落的生长。

然而，由于这些区域可达性极低、调查覆盖稀疏，雪鹱在内陆的繁殖分布与种群规模长期处于认知空白状态。近年一项环极评估汇编了456个雪鹱繁殖位点（267个确认繁殖点），其中158个为1990年代后新发现记录，多集中于历史调查缺乏的东南极内陆山地。尽管如此，许多位点仍缺乏现生种群数据，全球雪鹱繁殖种群的真实规模尚难估量——现有记录仅约77,000繁殖对，但实际数字无疑更高。这一数据缺口妨碍了未来种群变化的监测预警与保护规划制定。值得注意的是，现有南极特别保护区（Antarctic Specially Protected Areas, ASPAs）多集中于海岸地带，内陆繁殖位点在保护计划中严重缺位，可能导致重要种群资源被忽视。

在此背景下，研究人员聚焦毛德皇后地（Dronning Maud Land）一处先前记录薄弱的内陆雪鹱种群，开展精细尺度普查，旨在揭示内陆栖息地的实际承载力，并探讨其纳入南极保护策略的必要性。

## 关键技术与方法

研究人员于2024–2025年南半球夏季，在位于毛德皇后地Jutulsessen冰原岛峰区域、距海岸约220 km的Troll研究站周边开展工作。研究区域为海拔1,100–1,800 m的 rocky terrain（岩石地形），涵盖开阔台地、陡峭坡面及广泛砾石堆积区，无冰面积约7.75 km²。调查时段选定雪鹱孵化期至雏鸟早期阶段（12月中旬至翌年1月中旬）。由一名经验丰富的观察员执行徒步踏查，历时23个野外工作日，累计行进约262 km，爬升约15,400 m。鉴于地形高度异质（砾石场、不稳定碎石坡），未采用标准化样线法，而依实时路径规划进行 opportunistic walking paths（ opportunistic 步行路径）系统覆盖，路径间距10–40 m，以GPS轨迹确保可达区域近完全覆盖。巢址识别依据成鸟、卵或雏鸟的直接观测，或洞内 stomach oil（mumiyo，胃油）沉积指示的既往或现生占用。巢位均记录GPS坐标，按 active nest（活动巢，即有成鸟/卵/雏鸟者）与 inactive nest（非活动巢）分类统计。因不可及区域（垂直崖壁、极不稳定岩场）未纳入调查，结果视为最小估算值。巢密度空间分布采用QGIS软件进行 kernel density estimation（KDE，核密度估计）绘制，带宽设定反映野外观察到的巢群聚集尺度。

## 研究结果

### 巢数量与密度特征
研究共识别1,744个雪鹱巢，其中869个为活动巢。全区域平均巢密度约0.000225巢/m²（约225巢/km²）。巢分布呈现高度异质性：大面积相对平坦、碎石（直径多小于50 cm）及砾石覆盖区域鲜有或无巢分布，个别孤立巢彼此相距数百米；而特定区段则出现高度集中。

### 巢址分布与环境关联
高密度巢区与复杂岩石结构高度吻合，尤以 extensive boulder accumulations（大面积砾石堆积区）提供的丰富洞穴为关键。最密集分布点位于研究区西北部，0.34 km²范围内映射595巢，平均密度0.018巢/m²，局部峰值达0.04巢/m²。KDE分析直观呈现了这种大面无巢区域与高密度巢团镶嵌分布的格局。

## 讨论与结论

### 历史低估与调查缺位
本调查记录的巢数量远超该地点既往报道。挪威极地研究所1993年环境地图的粗略视觉估算仅约100巢，该估值源于地质测绘附带工作，未采用鸟类学调查方法，极可能遗漏了大量巢址。研究人员的系统调查显示，Jutulsessen调查片区的雪鹱繁殖种群较先前假设大一个数量级。虽然理论上不能排除30年间种群真实增长的可能性，但17倍以上的差异幅度及方法学本质不同，更支持早期数据严重低估实际的判断。

### 与其他内陆群落的比较
研究结果与南极其他偏远内陆位点的 emerging evidence（新兴证据）一致。例如，毛德皇后地Otto-von-Gruber山区近期结合无人机影像与地面计数，揭示Lake Untersee流域存在约11,765繁殖对的大规模雪鹱群落（面积约39 km²，密度约0.0003巢/m²），为已知最大聚集之一。Jutulsessen群落规模虽较小，但仅该山系一小部分即承载数百繁殖对。基于多个高密度 sub-colonies（子群落）的存在，推测整个Jutulsessen山系（约50 km²）或可支持数千对雪鹱。周边地区的偶然观察亦暗示邻近山群可能存在额外繁殖集中区。鉴于毛德皇后地内陆山地面积极为广阔，众多雪鹱群落可能仍未被记载。

### 全球种群估算的不确定性
Francis等人的研究指出，许多已知繁殖点缺乏近期种群数据，其77,000繁殖对的最低累计估算很可能显著偏低。Brooke曾提出约400万繁殖对的全球估值，被IUCN红色名录采纳以将雪鹱列为"无危"等级。但基于繁殖点的计数与这一全球估值之间存在巨大鸿沟，反映出物种实际 abundance（丰度）与 distribution（分布）存在重大不确定性，而非证实任何一方。本研究结果强化了这种观点：Troll/Jutulsessen及Lake Untersee等内陆群落显然承载大量种群。此外，雪鹱繁殖记录在研究站附近系统性更频繁，反映的是 access bias（可达性偏倚）而非真实分布格局。

### 巢分布异质性对调查设计的启示
本研究揭示的高度异质性巢分布（大面积无巢与高密度巢团镶嵌）对未来类似内陆位点的调查设计具有重要指导意义。基于样方的取样方法必须考虑这种空间异质性，基于栖息地特征（如砾石密度、岩石结构复杂度）的 stratified designs（分层设计）可能比系统随机取样更高效。未来调查应借鉴Olivier和Wothersperson发展的预测性栖息地选择模型，明确纳入聚集格局。

### 保护缺位与技术展望
当前内陆监测的全面缺位构成南极海鸟保护规划的明显短板。现有保护区和长期监测项目多集中于海岸或研究站周边，偏远内陆区域被系统性忽视。全南极大陆仅约0.03%的陆地面积被划定为ASPA，且现有ASPA网络分布不均、未能代表南极生物多样性，内陆无冰区尤为不足。无人机（unmanned aerial vehicles, UAVs）和卫星影像等新兴技术有助于识别和映射偏远地区的适宜巢址栖息地，从而指导和优先分配地面调查资源。但必须注意，常规遥感影像无法直接探测隐蔽于岩石缝隙中的单个雪鹱巢，地面调查对精确计数仍不可替代。

### 长期监测需求
将内陆群落数据纳入环极评估，方能确保保护措施（如保护区划定和种群管理计划）充分覆盖雪鹱的完整生态幅。内陆种群可能面临与海岸群落不同的环境压力，包括影响巢址可达性的降水格局变化、风场改变，以及海冰变化对觅食条件的间接效应。理解雪鹱对这些压力的响应，需要在代表性内陆位点开展协调整合的长期监测，遵循低干扰协议以最小化对繁殖鸟类的扰动。保护这些种群及其依赖的环境条件，对于该物种在其完整生态范围内的长期保存至关重要。