《Frontiers in Ecology and Evolution》：Goldenrod pathogens and their potential role in crop pathogen spillover: a systematic review
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摘要：自然生境与农业生境之间的植物病原菌溢出是植物病害生态学的重要组成部分，但在许多野生植物宿主中仍缺乏充分研究。以一枝黄花属（Solidago spp.）为优势种的老田植被常分布于未管理生境与农业系统的交界处，可能作为植物病原菌的潜在储存库，将病原体外溢至邻
摘要：自然生境与农业生境之间的植物病原菌溢出是植物病害生态学的重要组成部分，但在许多野生植物宿主中仍缺乏充分研究。以一枝黄花属（Solidago spp.）为优势种的老田植被常分布于未管理生境与农业系统的交界处，可能作为植物病原菌的潜在储存库，将病原体外溢至邻近农业系统。尽管一枝黄花在生态学多学科中被广泛用作模式系统，但其相关的病原菌群落特征仍不明确，病原菌对宿主的影响及与作物种类发生的重叠程度亦知之甚少。研究人员通过系统文献综述纳入23项研究，共鉴定出13种真菌（含5种仅鉴定到属水平的真菌）、2种细菌和7种病毒与一枝黄花相关。研究发现全球范围内23项研究中19项聚焦于真菌病原菌，仅各有2项针对病毒和细菌病原菌，表明病毒与细菌病原菌研究明显不足。此外，仅35%的研究报道了病原菌侵染流行率，仅17%评估了病原菌对一枝黄花宿主的影响，凸显了现有研究的重大空白。尽管存在这些知识缺口，研究人员发现一枝黄花与作物共有多种病原菌，提示一枝黄花可能是重要但被忽视的作物病原菌潜在储存库。鉴于一枝黄花的全球分布，明确其自然史——包括病原菌侵染流行率及其对宿主的影响——对于理解一枝黄花种群动态及野生与农业植物群落间的病原菌溢出至关重要。本综述强调一枝黄花是植物-病原菌网络中广泛存在但研究不足的类群，对跨野生与农业系统的病原菌动态具有重要意义。
1 引言
生物在天然与农业生境间的迁移已在植食性昆虫、传粉者、捕食者和种子传播者中得到广泛研究，但植物病原菌溢出的相关研究仍十分有限。老田植被常以一枝黄花属（Solidago spp.）为优势种，频繁毗邻农田分布并形成密集持久的群落，尽管其靠近作物，但相关病原菌群落及其对邻近农业系统的潜在影响尚不明确。一枝黄花为菊科（Asteraceae）多年生草本植物，全球分布广泛，超过100种原产于北美和加拿大，可占据草地、草原、弃耕农田等多种生境，因夏季盛花美观亦常见于园林栽培，部分种类具药用价值而被用于制药。在欧洲和中国，加拿大一枝黄花（S. canadensis）等高大速生种因兼具根状茎繁殖与风媒种子扩散能力，且含化感物质，已成为入侵种并显著降低本地物种生产力。入侵成功可能与病原菌动态相关：初始阶段可能因天敌释放效应（enemy release hypothesis）病原菌压力降低，但长期定殖后可能逐步积累新病原菌，进而影响其对农业系统的溢出风险。作为生态学研究的重要模式类群，一枝黄花已被广泛用于植物-昆虫互作、植物间通讯、入侵生态学等领域，但其病原菌组成、地理分布及对宿主的影响研究仍十分匮乏。野生杂草类群如一枝黄花常生长于农田边缘或未管理生境，可能作为病原菌越冬储存库并在作物生长季引发溢出。其多年生、克隆繁殖的生物学特性可能通过维持高密度种群促进病原菌传播与持续存在。病原菌组合可能随原生与外来分布区的宿主-病原菌互作差异、周边农业景观特征及气候条件而变化，但目前一枝黄花相关病原菌的地理分布格局尚未明确。由于一枝黄花常与农田相邻，可能携带可向作物溢出的病原菌，近期研究已发现加拿大一枝黄花的存在会增加马铃薯与苜蓿的病毒感染易感性，但尚未系统梳理其与作物的病原菌重叠情况。本研究通过系统综述明确一枝黄花相关病原菌种类、地理分布、对宿主的影响及与作物病原菌的重叠情况，以评估其作为作物病害潜在储存库的生态意义。
2 方法
研究采用生态视角的PICOS框架开展系统综述。研究总体（Population, P）为一枝黄花属（Solidago spp.）及其相关真菌、细菌和病毒；结局指标（Outcome, O）包括宿主-病原菌关联、病原菌流行率及对宿主生长或适合度的影响；研究类型（Study design, S）涵盖野外观测、实验室试验、温室试验及同时报道宿主-病原菌关联的复合研究，无需干预措施（Intervention, I）与对照（Comparator, C）。文献检索于2023年6月14日在Web of Science核心合集数据库进行，检索式为TS=("Solidago" OR "goldenrod") AND TS=("disease" OR "infect" OR "plague" OR "outbreak") AND TS=("patho" OR "virus" OR "viral" OR "fung" OR "bacter*")，限定学科为微生物学、植物科学、病毒学、农学、传染病学、环境科学与生态学、昆虫学、寄生虫学、病理学、进化生物学与生物多样性保护，无时间限制。纳入标准为研究对象为一枝黄花属或灯心草叶一枝黄花（Euthamia graminifolia）且明确鉴定出病原菌的研究，排除仅关注丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）的研究，最终纳入23篇文献。补充检索于2026年4月16日查阅美国农业部真菌数据库（USDA Fungal Database）以完善真菌关联记录，该来源数据因缺乏同行评议细节而单独保存；同时通过Google Scholar补充检索已鉴定病原菌的生活史及已知作物宿主，但不用于纳入文献筛选。
3 结果
3.1 纳入研究概述
文献检索共获得64篇英文出版物，研究类型包括9项实验研究（实验室、温室、生长室或田间控制试验）、4项观测研究（非操控田间调查）及10项结合观测与实验的复合研究。共涉及15种一枝黄花宿主，包括高茎一枝黄花（S. altissima）、加拿大一枝黄花（S. canadensis）等。
3.2 一枝黄花相关病原菌
共鉴定出真菌、细菌和病毒三类病原菌。23项研究中19项聚焦真菌，仅各2项分别研究细菌和病毒。真菌中13种鉴定到种级，6种仅到属级，涵盖Atheliaceae、Botryosphaeriaceae等科及卵菌门的Peronosporaceae与Pythiaceae科；细菌包括16SrIII-X组植原体（phytoplasma）与Erwinia tracheiphilia；病毒分属Alphaflexiviridae、Tospoviridae（原Bunyaviridae科）、Caulimoviridae、Geminiviridae与Potyviridae科。病原菌研究已覆盖多个地理区域，不同区域各类群的物种数量存在差异。
3.3 病原菌生活史
真菌中3种为土传病原：Macrophomina phaseolina、Pythium ultimum（现分类为Globisporangium ultimum）与Sclerotium rolfsii，其余13种完成地上部生活史。细菌与病毒均非土传。7种病毒中5种由蓟马、蚜虫、叶蝉、粉蚧等昆虫介体传播，2种分别为机械传播与种传。细菌病原菌均由昆虫介体传播：16SrIII-X组植原体由9种叶蝉传播，不具种传能力；Erwinia tracheiphilia由黄瓜条叶甲（Acalymma vittatum）与西部玉米根萤叶甲（Diabrotica undecimpunctata howardi）传播，可在无症状的一枝黄花体内持续存在但难以分离培养。
3.4 病原菌对一枝黄花生物学的影响
仅约35%的研究报道了病原菌侵染流行率，仅17%评估了病原菌对宿主的影响，且均为真菌研究。除1项研究未发现Globisporangium ultimum对宿主地上生物量有影响外，其余均报道负效应：Cercospora spp.感染使Solidago rigida光合速率下降53%；Cadophora spp.、Ilyonectria radicicola与Macrophomina phaseolina共感染显著抑制S. canadensis生物量，而单感染无显著影响；高侵染水平下Erysiphe cichoracearum（现Golovinomyces cichoracearum）与S. altissima株高及地上生物量呈负相关，低侵染水平则呈正相关。
3.5 一枝黄花与农业宿主共有病原菌
目前尚缺乏病原菌从一枝黄花向作物溢出的直接证据（即柯赫氏法则验证），属级水平的重叠仅提示潜在关联而非溢出确证。共有真菌病原菌中，Basidiophora delawarensis未见作物宿主报道；Cadophora属可引起苹果、梨等作物的褐茎腐与Petri病；Cercospora spp.是全球甜菜叶斑病的病原，还可侵染花生、大豆、玉米等；Coleosporium属锈菌可侵染花椒、紫苏及松属植物，但部分种未见作物宿主；Colletotrichum属引起多种作物的炭疽病；Golovinomyces cichoracearum可侵染豌豆、莴苣、葫芦科作物；Ilyonectria radicicola引起人参根腐病；Macrophomina phaseolina寄主超过500种，可致豆类减产60%；Globisporangium ultimum可侵染大豆、小麦、马铃薯等；Sclerotium rolfsii致多种作物茎腐与根腐；Septoria属引起小麦、番茄等作物的褐斑病；Sphaerotheca属引起草莓、葡萄等作物的白粉病。共有细菌病原菌中，Erwinia tracheiphilia引起黄瓜等葫芦科作物的细菌性枯萎病；16SrIII-X植原体可侵染桃、木薯、甜橙及菊花。共有病毒病原菌中，Orthotospovirus tomatomaculae（原Tomato spotted wilt virus）威胁番茄、辣椒等作物；Potyvirus属的Potato virus Y（PVY）降低马铃薯、烟草产量；Clover yellow vein virus（ClYVV）侵染白三叶草等豆科牧草；Tobacco vein clearing virus（TVCV）侵染烟草；Sweet potato symptomless virus 1（SPSMV-1）与Sugarcane bacilliform Guadeloupe D virus（SCBGDV）分别影响甘薯与甘蔗生产；Opuntia virus X（OpVX）侵染仙人掌科作物。上述重叠均仅为发生共存，尚未证实跨宿主传播。
4 讨论
研究明确了多类病原菌可侵染多种一枝黄花，但存在显著的研究偏向：真菌研究占主导，病毒与细菌研究严重不足，地理分布差异也可能反映采样偏差而非真实分布。现有文献的核心局限在于缺乏评估一枝黄花作为流行病学上重要病原菌储存库所需的数据——仅少数研究报道流行率与宿主效应，无法判断其是否主动参与农业系统病原菌动态。一枝黄花原生分布区覆盖北美与加拿大的主要农产区，相关病原菌与多数经济作物重叠，但无一证实传播路径。目前仅有一项研究观察到加拿大一枝黄花邻近区域的马铃薯与苜蓿病毒易感性上升，系统性实证评估仍十分匮乏。未来研究应量化一枝黄花的病原菌流行率与载量、明确其对宿主适合度的影响、解析昆虫介体介导的跨宿主传播机制，并通过实验验证传播路径，这对评估其在野生与农业系统交界面的生态与流行病学角色至关重要。
