非洲象空间利用与生境选择随干旱时间尺度（timescale）的变化

《Journal of Animal Ecology》：Elephant space use and habitat selection change across drought timescales

　　

摘要：干旱在全球范围内的持续时间、频率和强度均呈增加趋势，从而危及野生动物物种的生存。了解动物在干旱期间的行为表现，对于制定有助于野生动物存活并在气候变化背景下预防人—野生动物冲突（human–wildlife conflict）的保护措施至关重要。然而，目前关于动物在干旱期间行为表现的认识十分有限，现有研究通常未考虑干旱的时间尺度（timescale）与强度（intensity）。研究人员利用南部非洲采集的19年非洲象（Loxodonta africana）GPS项圈数据，研究（i）干旱与大象利用空间（space use，即家域大小home range size及移动距离movement distance）之间的关系，以及（ii）干旱与大象生境选择（habitat selection）之间的关系。研究人员采用1个月、3个月和12个月时间尺度的标准化降水蒸散指数（Standardized Precipitation-Evapotranspiration Index，SPEI）来表征干旱状况。研究发现，当环境在1个月时间尺度上变干时，非洲象的家域面积和日移动距离均缩小。重要的是，1个月时间尺度的SPEI比单纯降水量和归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index，NDVI）更能预测象的家域大小，表明干旱影响大象移动的方式可能不止于降水缺乏或植被绿度下降。此外，大象的生境选择随三种时间尺度的干旱条件均发生改变，但变化方向常取决于干旱持续的时间尺度——1个月尺度干旱时大象更靠近内陆水体且偏向低人口密度区，而当干旱持续较长时间（12个月尺度）时，大象反而远离内陆水体并偏向较高人口密度区域。总体而言，结果表明以SPEI衡量的干旱条件可预测大象的移动行为。研究人员强调：（i）考察干旱宜使用干旱指数而非仅用降水量；（ii）须考虑干旱发生的时间尺度。上述认识有助于深入理解动物在干旱期的行为响应，并为跨物种、跨区域及跨干旱时间尺度评估人—野生动物冲突风险提供依据。

论文解读：非洲象空间利用与生境选择随干旱时间尺度的变化

本文发表于《Journal of Animal Ecology》。

一、研究背景与目的

干旱（drought）频率、持续时间和强度在全球范围内因气候变化不断上升，威胁野生动物存活并可能增加人—野生动物冲突。现有关于野生动物行为与干旱关系的研究大多仅比较固定起止日期的旱雨季，未系统考量干旱的时间尺度（气象学干旱→农业干旱→水文干旱）及强度，亦少用综合反映温、降水平衡的干旱指数。非洲象（Loxodonta africana）是南部非洲的关键种（keystone species）与生态系统工程师（ecosystem engineer），但其受气候变化及人象冲突威胁日益严重，而象在短期干季与长期极端干旱下的行为差异尚不清楚。该研究旨在明确不同时间尺度干旱——采用标准化降水蒸散指数（Standardized Precipitation-Evapotranspiration Index，SPEI），分别累积1月SPEI01、3月SPEI03、12月SPEI12——与非洲象空间利用（家域大小home range size、月移动距离movement distance）及生境选择（resource selection function，RSF）之间的关联，以揭示时间尺度依赖的行为响应。

二、主要技术方法概述

研究人员获取博茨瓦纳乔贝国家公园（Chobe National Park）及周边2004–2022年57头非洲象504,224条GPS位点记录（Elephants Without Borders提供），剔除异常速度点及佩戴后首7天数据。以95%最小凸多边形（Minimum Convex Polygon，MCP）计算各象逐月家域面积，逐日首点间距求和得月移动距离。从SPEIbase v2.10提取SPEI01/SPEI03/SPEI12，从CHIRPS提取月累计降水，从MODIS获取NDVI与树冠覆盖度（tree cover），从NOAA CPC获取最高温，从Wildlife Conservation Society HII图层获取人类影响指数（Human Impact Index，HII）和人口密度，从WorldPop获取至内陆水及耕地距离，由合作机构提供人工水源（artificial waterhole）位置并计算距离。家域分析采用线性混合效应模型（glmmTMB包），以象ID为随机效应，比较含/不含SPEI变量的多模型AIC择优。生境选择分析采用含Used–Available设计的二分类广义线性混合模型（1∶30抽样可用点），引入环境变量与家域内平均SPEI的交互项检验选择偏好是否随干旱时间尺度改变，分三模型分别对应SPEI01、SPEI03、SPEI12。

三、研究结果

3.1 Home range size and movement distance（家域大小与移动距离）

最佳拟合模型中仅SPEI01（非SPEI03、SPEI12）、温度及HII显著预测家域大小，降水和NDVI不显著。环境越干（SPEI01越低），月家域面积与月移动距离越小——从湿到干条件（SPEI01全幅），家域平均缩小2.5倍，移动距离平均缩小1.4倍。表明1个月尺度干旱条件比单纯降水或NDVI更能解释象的空间压缩行为，暗示象还响应土壤水分或蒸发胁迫等其他干旱组分。

3.2 Resource selection（生境选择）

所有三个SPEI时间尺度均发现生境选择系数与SPEI的交互作用显著，且多数变量响应方向具时间尺度依赖性：

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  距内陆水（distance to inland water）：SPEI01交互为正→短期干旱时象趋近内陆水；SPEI03与SPEI12交互为负→中长期干旱时象远离内陆水（可能因周边植被耗竭或水位下降）。
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  人口密度（human population density）：短期干旱选低人口密度区，长期（12月尺度）干旱选高人口密度区，提示长期干旱增加进入人类活动区觅食/饮水倾向，即提升人象冲突风险。
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  耕地（croplands）：与SPEI01无交互，与SPEI03弱正交互（选择略降），与SPEI12负交互→长期干旱时更多出现在耕地，支持作物掠食随长期干旱上升。
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  NDVI：仅SPEI12负交互→长期干旱时更强选择高NDVI区（稀缺资源下选择性提高）。
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  坡度（slope）：SPEI03、SPEI12正交互→长期干旱时回避陡坡（节约能量），SPEI01无交互。
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  距人工水源（distance to artificial waterholes）：三尺度SPEI均为负交互→干旱时远离人工水源，可能与人工水源干涸、竞争或周边植被耗竭有关。
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  降水（precipitation）：三尺度SPEI正交互→干旱时对高降水区选择减弱（雨积水塘更快干涸）。
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  树冠覆盖度（tree cover）：三尺度SPEI负交互→干旱时一致更强选择林地（取食木本植被或遮阴降温）。

四、讨论与结论总结（翻译浓缩自Discussion & Conclusion）

研究表明非洲象对干旱的行为响应具明显的时间尺度依赖性：1个月尺度气象干旱时象压缩家域并聚集于永久内陆水体周边且避开人口密集区；而干旱延续至农业（3月）或水文（12月）尺度后，象远离内陆水与人工水源，转往更高人口密度区及耕地觅食，且加强对高NDVI区和林地的选择、回避陡坡。SPEI01优于降水和NDVI预测家域变化，提示干旱对象行为的影响途径超越单纯的降雨缺失或植被褐变，可能涉及土壤湿度或热胁迫感知。不同时间尺度下生境选择方向的逆转说明不能将年循环干季行为直接外推至气候变暖导致的长期极端干旱。研究强调今后野生动物行为—干旱研究应使用综合干旱指数（如SPEI）并区分干旱时间尺度，这对理解跨分类群行为适应及在人—野生动物冲突热点区制定干旱期预警与保护措施具有重要意义。