《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Limited aggressive interactions between resident and tropical vagrant fishes within coral microhabitats along the temperate coasts of Japan
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Mary Ann Cielo L. Malingin|Ryoga Seiwa|Kenta Nagatani|Yohei Nakamura日本高知县南国市Monobe 200号，高知大学综合艺术科学研究生院，邮编783-8502摘要海洋变暖促使热带鱼类向高纬度地区的温带珊瑚礁扩散，
Mary Ann Cielo L. Malingin|Ryoga Seiwa|Kenta Nagatani|Yohei Nakamura
日本高知县南国市Monobe 200号，高知大学综合艺术科学研究生院，邮编783-8502
摘要
海洋变暖促使热带鱼类向高纬度地区的温带珊瑚礁扩散，但关于这些鱼类在定居后能否在本地鱼类的竞争中存活下来，目前了解仍不充分，尤其是在那些已出现热带化现象的温带海岸。我们在日本西部的高知地区，在鱼类招募前后的不同时间段，对三种不同形态的珊瑚微生境（分枝状鹿角珊瑚、叶状蜂巢珊瑚以及板状鹿角珊瑚）中的热带外来鱼类与本地鱼类之间的攻击性互动进行了量化研究。通过现场视频观察，我们分析了珊瑚类型、鱼类密度以及采样时间如何影响物种间的互动以及互动后的行为表现。研究共记录了110种鱼类，其中21种存在同种间互动，31种存在种间互动。大多数种间互动涉及本地鱼类，而热带外来鱼类则导致了41%的种间互动。同种间互动的频率因珊瑚类型而异，并且会随着鱼类密度的增加而上升；而种间互动则与鱼类密度和采样时间有关，但与珊瑚类型无关。具有领地意识的本地鱼类往往与处于相似营养级的热带外来鱼类发生互动。在种间互动之后，大多数热带外来鱼类仍然停留在原来的珊瑚微生境中。这些研究结果表明，在当前环境下，与本地鱼类的攻击性互动可能不会显著限制热带外来鱼类在已热带化的温带珊瑚栖息地中的短期存活。
引言
由人类活动引发的气候变化导致的海洋变暖趋势预计将在未来几十年持续下去（IPCC，2021），这已在温带地区形成了局部高温区域（Wu等人，2012；Gupta等人，2015），进而加速了热带物种向高纬度地区的扩散（Yamano等人，2011；Booth等人，2011；Tanaka等人，2012；Cavanaugh等人，2019）。在这些高温区域，温带海洋生态系统正在经历“热带化”过程，表现为热带物种的出现频率和定居率不断增加（Vergés等人，2014；Wernberg等人，2016）。
热带鱼类的向高纬度扩散得益于温暖的西边界流、海洋热浪以及将卵和浮游幼体带到更高纬度的异常水流（Booth等人，2007；Soeparno等人，2012；Feary等人，2014）。尽管在温带地区过冬生存仍然是限制热带外来鱼类存活的主要因素（Figueira和Booth，2010；Booth等人，2018；Leriorato等人，2021），但持续的海洋变暖越来越有助于热带鱼类向更高纬度地区扩散（Last等人，2011；Fowler等人，2018）。与此同时，海水温度的上升也使得造礁珊瑚能够在温带地区生长繁殖（Yamano等人，2011；Baird等人，2012），从而形成了新的栖息地，为依赖珊瑚或以珊瑚为食的热带鱼类提供了生存条件（Munday等人，2008；Nakamura等人，2013；Booth和Sear，2018）。
当热带鱼类进入温带生态系统后，它们可能会因为争夺栖息地和食物资源而与本地物种发生互动（Feary等人，2014；Pinsky等人，2020）。以往的研究对于这类种间互动在决定物种能否成功定居方面的作用存在不同观点。一些研究认为，那些生态位与本地物种不同或具有广食性特征（即不太依赖特定的栖息地或食物资源）的热带鱼类，更有可能通过生态位分化以及减少竞争来实现定居（Azzurro等人，2014；Kingsbury等人，2020；Monaco等人，2020；Coni等人，2022）。相反，大规模的功能分析表明，在适宜的环境条件下，热带鱼类与温带鱼类在功能生态位上存在较大重叠，这意味着直接竞争排斥现象可能有所减弱，而功能生态位的可用性则是决定物种能否成功定居的关键因素（Miller等人，2023）。
尽管人们越来越认识到珊瑚向温带地区的扩散是促进热带鱼类招募和定居的重要因素（Nakamura等人，2013；Beck等人，2016），但目前仍不清楚热带外来鱼类在面临与本地鱼类的竞争时，是否能够稳定地在珊瑚群落中存活。尤其是种间互动的频率和结果可能会因珊瑚的形态以及当地鱼类密度而有所不同，特别是在那些以领地性物种或与热带鱼类相似的物种为主的栖息地中（Bonin等人，2015；Leal等人，2015）。弄清这些栖息地特征是如何影响攻击性互动的，对于理解温带沿海生态系统热带化过程中热带鱼类定居的机制至关重要。
日本西部高知县的沿海水域受到黑潮的强烈影响，是一个公认的变暖热点地区，这里的生物群落正在迅速发生热带化变化（Tanaka等人，2012；Vergés等人，2014）。自20世纪90年代以来，该地区海水温度的上升促进了包括热带物种在内的造礁珊瑚的生长（Yamano等人，2011；Mezaki和Kubota，2012）。这些珊瑚群落不仅为多种热带鱼类提供了栖息地，同时也为当地的温带物种提供了生存空间（Hirata等人，2011；Nakamura等人，2013）。此外，还有几种热带鱼类在该地区建立了稳定的种群并能够在此繁殖（Tose等人，2017），这使得日本这个温暖且具有温带特征的地域成为研究生物群落热带化过程中各种互动关系的理想自然实验场。
在这项研究中，我们提出了四个问题：（1）在温带珊瑚微生境中，热带外来鱼类与本地鱼类之间是否存在攻击性互动？（2）同种间和种间攻击行为的频率是否受珊瑚形态和鱼类密度的影响？（3）种间互动发生在哪些基于领地性和摄食习性的功能群体之间？（4）在发生种间攻击之后，热带外来鱼类是会继续留在原来的珊瑚微生境中，还是会离开？
为了解答这些问题，我们在日本西部正在发生热带化变化的沿海水域，针对分枝状、叶状以及板状形态的珊瑚群落进行了视频调查。我们在鱼类招募前期（春季）和后期（秋季）两个时间段内，通过视频记录来统计同种间和种间互动的频率及其行为特征。基于这些研究结果，我们旨在探讨攻击性互动如何影响正在经历热带化过程的温带沿海生态系统中的热带鱼类的存活情况及其栖息地利用方式。
章节节选
研究地点
本研究选择了日本西部高知县的三个地点作为研究对象，这三个地点的珊瑚类型各有特点：Nishidomari地区的分枝状鹿角珊瑚（BA，32°46′N，132°43′E），Kashiwajima地区的叶状蜂巢珊瑚（FP，32°46′N，132°38′E），以及Tei地区的板状鹿角珊瑚（TA，33°31′N，133°45′E）（见图1）。在每个地点，造礁珊瑚都以零星分布的方式存在于2至5米深的海域中。Nishidomari和Kashiwajima相对较为避风，而Tei则更容易受到海浪的影响。
整体构成
在研究地点共观察到了来自33个科的110种鱼类（见补充表1）。其中，热带鱼类，包括适应性强的热带鱼类（Ta，45种）以及热带外来鱼类（Vg，39种），占总物种丰富度的76%，其余26种则为当地的温带/亚热带鱼类（见图2）。在每种珊瑚类型中，热带鱼类（Vg和Ta）的物种丰富度在分枝状珊瑚中占到了所有鱼类物种的82%，而在其他类型的珊瑚中则占到了71%
讨论
我们的研究结果表明，只有部分生活在温带珊瑚微生境中的鱼类会存在种间互动，而且其中不到一半的互动涉及热带外来鱼类（见图3a）。与鱼类招募前期相比，招募后期种间互动的频率有所上升，这一现象符合预期，因为在招募后期热带鱼类的数量会增加（Hirata等人，2011；Tose等人，2017）。在
CRediT作者贡献说明
Mary Ann Cielo L. Malingin：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，数据收集，正式分析，概念构建。Ryoga Seiwa：撰写——审阅与编辑，数据收集。Kenta Nagatani：撰写——审阅与编辑，数据收集。Yohei Nakamura：撰写——审阅与编辑，监督，资源协调，数据收集，资金获取，概念构建。
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究成果的已知财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢Sukumo和Tei渔业合作社以及黑潮生物学研究所提供的后勤支持。同时，我们也感谢Kanda Masaru和Kishimoto Masahiro在野外工作中给予的协助。这项研究还得到了高知大学的部分资金支持。此外，我们还要感谢三位匿名审稿人提出的建设性意见，以及Graham Hardy和Dexter Williams对英文稿件的审核工作。
