《Journal of Hazardous Materials》：Microbial community restructuring and transcriptional responses to acute stress in duckweed enhance lead phytoremediation
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董玉涵|孟博|黄建豪|毛康|刘宇婷|耿贺岩|谭爱娟|杨桂丽|冯新斌中国贵州省贵阳市550025，贵州大学农生物工程研究所/生命科学学院，教育部山区植物资源保护与种质创新重点实验室，贵州省农业生物工程重点实验室摘要水生生态系统中的铅污染对环境质量及人类健康构成持续威胁。浮萍介导的植
董玉涵|孟博|黄建豪|毛康|刘宇婷|耿贺岩|谭爱娟|杨桂丽|冯新斌
中国贵州省贵阳市550025，贵州大学农生物工程研究所/生命科学学院，教育部山区植物资源保护与种质创新重点实验室，贵州省农业生物工程重点实验室
摘要
水生生态系统中的铅污染对环境质量及人类健康构成持续威胁。浮萍介导的植物修复为研究高污染水环境中水生大型植物在极端铅压力下的短期生理耐受性提供了重要模型。然而，该系统中铅超积累的机制尚不完全清楚。本研究通过结合生理学、微生物组学和转录组学方法，探讨了具有铅超积累能力的浮萍Landoltia punctata的急性应激反应。非侵入式微测试技术表明，这种超积累现象是由于根系对铅离子的吸收能力增强所致，铅超积累基因型的净吸收量比非超积累基因型高36.08%。同时，铅暴露还导致了根系相关微生物组的显著重组，表现为细菌向具有解毒功能的物种转变，而真菌则向机会性腐生菌转变。转录组分析进一步显示，宿主植物的防御途径得到强化，核心应激信号通路被激活，而耗能较高的脂质代谢则受到抑制，从而维持必要的结构屏障。总体而言，我们的研究结果表明，这种短期生理耐受性涉及复杂的宿主-微生物组相互作用，其因果关系还需进一步的功能验证。这些发现为优化植物修复系统提供了理论依据和机制见解。
引言
水生生态系统的铅污染已成为全球性的紧迫环境问题，对生态稳定性和公众健康构成严重且可能不可逆转的威胁[1]、[2]。作为一种难降解的重金属，铅可在水生环境中长期存在，并通过水生食物链发生生物积累和生物放大作用[3]、[4]。这一过程最终会通过饮用水接触和食物传播威胁水生生物及人类健康[5]、[6]、[7]。从毒理学角度来看，铅会导致脊椎动物出现神经系统紊乱和肾功能损害等问题。此外，它还会破坏水生植物的光合作用机制和代谢过程，进而导致生物多样性下降和生态系统生产力降低[8]、[9]、[10]、[11]。传统的修复方法，如化学沉淀、膜过滤和吸附等，往往存在运行成本高、可能造成二次污染以及难以处理高浓度点源排放物等局限性[11]、[12]。因此，亟需开发低成本、环保且可持续的工程化策略，以应对工业废水中的铅污染日益加剧的问题。
浮萍是一类漂浮的水生植物，因其独特的生物学和生态学优势，被视为修复重金属污染水体的理想候选植物[13]、[14]、[15]。与其他许多水生植物不同，浮萍的生长速度极快，在适宜条件下仅需2-3天即可实现数量翻倍，这有助于其快速积累生物量并高效吸收污染物[16]。其体积小且表面积与体积比高，有利于与水中的铅离子接触；同时，它还能适应多种不同的水生环境，因此具有广泛的适用性[16]、[17]。此外，浮萍几乎不需要特殊管理，不会产生有害副产品，且在修复完成后可轻松收割，便于资源回收并减少环境负担。这些固有特性使得浮萍成为传统修复技术的经济高效且环境友好的替代方案，符合可持续环境管理的理念。
已有大量研究表明，浮萍具有修复重金属污染的潜力，有很多证据表明它能有效去除受污染水体中的铅、镉、锌和铜等重金属[18]、[19]、[20]。例如，Lemna aequinoctialis、L. punctata和具有较高的铅离子耐受性和积累能力，在10毫克/升的铅离子浓度下，其去除效率最高可达98.23%，而某些混合种植系统还能进一步提升铅离子的去除效率[21]。同样，Lemna gibba对铅和镉都具有较强的耐受性，在pH值为5-9的范围内，其对铅的去除率在60.1%到98.1%之间，对镉的去除率则在41.6%到84.8%之间[22]。不过，不同种类的浮萍、品种甚至品系在修复效率和耐受阈值方面存在较大差异[23]、[24]、[25]。这些差异源于遗传变异、生理特性以及与环境因素的相互作用[26]，因此有必要系统筛选高性能的浮萍基因型，并深入研究其背后的适应机制。尤为关键的是，高性能宿主植物与其相关微生物组之间的跨界相互作用如何共同提升其对铅的耐受性和积累能力，目前仍缺乏足够的了解。
天然水体的铅浓度通常较低，而工业废水，尤其是来自电池和电镀行业的废水，往往含有高浓度的铅[27]、[28]。在我们之前确定L. punctata为具有铅超积累能力的基因型之后[29]，我们采用了100毫克/升的铅离子浓度作为急性应力模型，来模拟这类高度污染的工业废水环境，进而研究L. punctata在此类环境下的生理、微生物组及转录组响应。需要指出的是，这些实验参数是为了建立一种急性应力测试体系，以检测植物的生理极限，而非模拟正常的低浓度水生环境条件。通过结合非侵入式微测试技术、高通量测序和转录组分析，我们研究了该基因型如何通过内部转录重编程以及根系相关微生物组的重组来维持高效的铅离子固定能力。这些发现为了解水生大型植物在严重重金属压力下的短期生理耐受性提供了重要依据，也为未来的植物修复研究以及高污染水体治理方法的开发提供了潜在的生物学靶点。
章节节选
植物材料与预培养
在本研究中，我们使用了两种L. punctata基因型，一种是具有铅超积累能力的基因型，另一种则没有此能力。这些基因型是通过形态学观察以及利用叶绿体atpF-atpH条形码区域进行的分子系统发育分析来确定的（见表S1、表S2和图S1）。为了进行系统发育验证，这些序列还与5个属的36种浮萍进行了比对（见表S2）。在实验开始之前，这些浮萍的叶片会在无菌环境中进行预培养
铅超积累伴随严重的氧化应激和结构损伤
铅暴露导致L. punctata出现了显著的生理失衡，虽然植物受到了严重的损伤，但其重金属固定能力却依然很强。在7天的暴露期间，植物的生长速度以及总光合色素含量都出现了显著下降，且这种下降与暴露时间和铅浓度密切相关（见图1a、b以及图S3-S5）。尽管存在这样的生理代价，实验系统仍能够将水中的铅离子浓度降低81.74%，同时
L. punctata中以根系为中心的铅超积累模式
L. punctata的铅超积累能力强的基因型，不仅具有强大的铅离子固定能力，还能有效降低水中的铅浓度。与陆地植物典型的转运机制不同，这种超积累能力主要是由根系对铅离子的吸收增强所驱动的，这体现了其在严重铅压力下的独特生理特征。在我们的实验中，这种强基因型能够将水中的铅浓度降低81.74%，而其地上部分的铅浓度则可达到3000毫克/千克干重
结论
据我们所知，本研究全面阐述了浮萍L. punctata中驱动铅超积累的宿主-微生物组相互作用机制。该植物能够有效固定铅离子，使水中的铅浓度降低率超过81%。这一优异表现得益于以根系为中心的铅离子吸收机制，以及植物自身的一系列物理化学作用，包括根系表面的吸附作用和局部沉淀作用。作为应对措施
环境意义
本研究表明，具有铅超积累能力的浮萍Landoltia punctata能够在严重的铅压力下保持短期的生理耐受性，并实现铅离子的内部固定，从而使水中的铅浓度降低超过81.74%。这种出色的固定能力与根系对铅离子的吸收增强、宿主在应激状态下产生的转录重编程以及根系相关微生物组的重组密切相关，这些因素共同作用，暂时维持了植物的结构完整
CRediT作者贡献说明
耿贺岩：方法学研究。谭爱娟：方法学研究。杨桂丽：论文撰写与编辑、初稿撰写、资金获取。 冯新斌：论文撰写与编辑、研究指导、概念设计。 董玉涵：初稿撰写、数据可视化、方法学研究、实验分析、概念设计。 孟博：结果验证、方法学研究、实验分析。 黄建豪：方法学研究。 毛康：方法学研究、实验分析。 刘宇婷：方法学研究、实验分析。
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了以下机构的支持：中国国家自然科学基金（项目编号32460309和32001203）；贵州省高层次人才培养计划支持的科技创新人才项目（项目编号Qian-Ke-Xie-KJLYRC-[2026] 071）；贵州省科技计划项目（项目编号Qian-Ke-He-Ji-Chu ZK [2022] Zhongdian 021）；以及贵州省科学技术协会青年精英科学家扶持计划（项目编号GASTYESS202402）
