一次性快速采样方案测定南非干旱Succulent Karoo与Desert生物群系沿纬度梯度的蜘蛛多样性

《Acta Oecologica》：One time only: determining spider diversity along a latitudinal gradient in South Africa's arid Succulent Karoo and Desert biomes using a rapid sampling protocol

　　

Succulent Karoo生物群系（SKB）分布在南非西部和南部，是一个完全干旱的全球生物多样性热点，但蜘蛛采样严重不足。为了解决这一空白，研究人员使用标准化采样方案，沿南非干旱西部的五个相邻度方格的纬度梯度，采用三种方法从四个生物栖息地（开阔平原、河岸植被、东坡和西坡）收集蛛形纲动物，以确定纬度、生物栖息地、采样方法和气候如何影响蜘蛛组合和多样性。共采集6497只蜘蛛，代表305种和39科。拍打法获得最多个体但最少物种（n?=?3710, S?=?130），落叶层手采法最多物种且数量中等（n?=?1646, S?=?213），岩石手采法数量最低且物种丰富度中等（n?=?1141, S?=?150）。丰度和物种丰富度沿样带呈总体钟形模式，在Akkerendam自然保护区达到峰值（n?=?1839, S?=?129）。落叶层手采法是蜘蛛物种丰富度的最重要贡献者，其物种积累速率低于拍打法或岩石手采法。来自岩石和落叶层的蜘蛛组成有一定重叠，而拍打法在不同地点采样到高度独特的动物群。总共对519个标本进行了测序（细胞色素c氧化酶亚基I，COI），这些数据已在Barcode of Life Data System（BOLD）的SPIZA项目中公开。

本研究旨在填补南非干旱Succulent Karoo生物群系（SKB）和Desert生物群系（DB）蜘蛛多样性的数据空白。SKB是全球完全干旱的生物多样性热点，但历史采样严重不足；现有记录多基于早期描述，缺乏系统调查，导致蜘蛛多样性被低估。研究人员沿南非西部干旱的五个度方格（从Richtersveld国家公园到Tankwa Karoo国家公园）的纬度梯度，采用标准化快速采样方案（RSP），包括拍打、落叶层手采和岩石手采三种方法，在开阔平原、河岸植被、东坡和西坡四个生物栖息地采集蜘蛛。共获得6497只个体，隶属305种39科。研究发现蜘蛛丰度和物种丰富度沿纬度梯度呈钟形分布，在Akkerendam自然保护区最高，最干旱的北部和南部最低。采样方法和地点显著影响α多样性和组成，而生物栖息地影响不显著；落叶层是贡献物种丰富度最重要的微栖息地，但手采法受采集者经验影响较大，拍打法采样到最独特的蜘蛛组合。DNA条形码（COI）成功测序519个标本，多数物种首次获得序列，支持了分类学鉴定。本研究首次系统揭示了SKB和DB蜘蛛的纬度梯度格局，强调了多方法采样和采集者经验的重要性，建议在冬季采样以提高效率。该论文发表在《Acta Oecologica》。

主要关键技术方法包括：① 标准化快速采样方案（RSP），针对干旱环境调整，采用三种主动采集方法（拍打每样50次，手采每样30分钟）在四个生物栖息地（开阔平原、河岸植被、东坡、西坡）进行，每个地点由3-4名采集者在2021年1月夏季实施采样；② DNA条形码测序，通过线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）片段，使用通用节肢动物引物，由加拿大DNA条形码中心（CCDB）处理，从五个地点共提交519个标本；③ 统计分析，使用线性混合效应模型（LMM）评估α多样性（物种丰富度和Shannon熵），基于Bray-Curtis相异度进行排列多元方差分析（PERMANOVA）和非度量多维尺度分析（nMDS）评估β多样性。样本队列来源于南非西部干旱的五个地点：Richtersveld国家公园（RNP）、Nigramoep慢生活农场（NIG）、Namaqua国家公园（NNP）、Akkerendam自然保护区（ANR）和Tankwa Karoo国家公园（TKNP）。

**3.1 Biodiversity patterns**：通过比较三种采样方法的效率，发现拍打法获得最多个体（3710）但最少物种（130），落叶层手采法最多物种（213）和中等个体（1646），岩石手采法最少个体（1141）和中等物种（150）。沿纬度梯度，丰度和物种丰富度呈钟形，ANR最高（1839个体，129种），RNP和TKNP最低。线性混合效应模型（LMM）显示物种丰富度受地点和采样方法的交互作用显著影响（χ²=28.25, p<0.001），而Shannon熵只受地点显著影响（χ²=34.85, p<0.001），生物栖息地均不显著。nMDS和PERMANOVA显示地点和方法显著驱动蜘蛛组成变化（R²分别为0.16和0.17, p<0.001），而生物栖息地无显著效应（p>0.05）。配对Bray-Curtis相异度显示拍打法的蜘蛛组成与两种手采法差异很大（与落叶层相异度87%，与岩石相异度95%），而落叶层与岩石手采的组成有一定重叠（72%），表明不同方法聚焦于不同微栖息地的动物群。

**3.2 DNA barcoding**：共519个标本被提交测序，其中459个成功获得COI序列，多数物种首次产生DNA条形码，支持了跨地点物种一致性和雌雄匹配。Scytodes（Scytodidae）和Oonopidae的测序成功率较低（分别为1/11和23/32失败），可能与引物兼容性有关。所有序列已存入BOLD的SPIZA项目，为未来分类学和生物地理学研究提供了分子依据。

讨论部分指出，本研究是南非首次系统评估蜘蛛组合沿地理梯度的研究，证实了蜘蛛丰度和物种丰富度在中纬度、降水适中的地点（ANR）最高，而北部极干（RNP）和南部较干（TKNP）地点最低，模式与年均降水和温度相关（钟形分布）。然而，夏季采样可能低估了实际多样性，因为该干旱地区大部分降水集中在冬季（3-8月），冬季的RSP重复实验（仅RNP）发现了更高的丰度和物种丰富度，因此建议未来在冬季或跨季节采样以提高代表性。动物群组成主要由采样方法驱动，而非生物栖息地；落叶层手采是物种丰富度的最重要方法，但严重依赖采集者经验；拍打法虽更标准化，但仍需经验识别有效植被。研究人员还注意到，许多从19世纪末至20世纪初描述的物种（如Purcell和Simon描述的种类）被成功重新采集并成像，部分新属、新种和新记录已在相关分类学论文中发表或修订。此外，本研究中大部分物种的COI序列为首次获得，显著扩展了对SKB和DB蜘蛛分子数据库的认识。研究结论强调，采集者经验显著影响RSP的结果和效率，在人力资源有限的发展中国家，应加强对学生和志愿者的培训以提升采样效果；同时，采用多重标准化方法对于全面评估大尺度蜘蛛多样性格局至关重要。本研究首次提供了SKB和DB蜘蛛多样性的系统基线数据，明确了纬度梯度格局和关键影响因素，为干旱生物群系的蜘蛛保护和研究奠定了基础。