气候变暖背景下喜马拉雅中部粗齿冷杉生长物候的变化

《Agricultural and Forest Meteorology》：Shifts in growth phenology of Tsuga dumosa in the central Himalayas under climate warming

　　

萨姆雷什·拉伊|菲利佩·坎佩洛|吉里·多莱扎尔

捷克科学院植物研究所，Zámek 1，CZ-252 43 普罗霍尼采，捷克共和国

摘要

气候变暖通过改变影响树木生长的气候因素以及木材形成的时间，显著改变了树木的生长动态。在快速变暖的高海拔喜马拉雅森林中，我们利用基于过程的瓦加诺夫-沙什金模型，研究了欧洲铁杉气候信号的非稳定性，以评估形成层物候可能发生的变化。我们对该模型进行了优化，以模拟每日生长情况以及关键的形成层物候时间，并考虑了光周期与温度之间的非线性相互作用。我们使用自动优化算法对两个时期（1979–1997年，P1；1998–2016年，P2）的参数进行调优和模型比较。结果显示，在整个研究期（1979–2016年）以及两个子时期中，模拟结果与实际数据序列之间存在很强的相关性（分别为r = 0.56，p < 0.001；r = 0.77和0.78，p < 0.001；将两个子时期合并后r = 0.77），表明该模型拟合效果良好。树木生长在晚春达到峰值，此时温度、土壤含水量和光周期都较为适宜，其中土壤含水量是限制生长的主要因素。春季水分不足以及夏季过度湿润都会制约树木生长。尽管存在春季水分限制，但气候变暖导致的雪融可能使生长开始时间提前约1天（P2为生长日101.16天；P1为101.84天）。而生长高峰则明显提前了约20天（P2为138.11天；P1为158.21天），同时生长速率会随着土壤含水量的变化而变化。最近的研究期内，树木生长停止的时间也明显推迟了约3天（P2为302.74天；P1为299.26天）。虽然气候变暖可通过延长生长季和增加早季水分来促进树木生长，但这些好处可能是暂时的。研究地点的积雪量有限，这意味着持续的变暖可能会对未来的树木生长产生负面影响。长期的物候数据对于深入了解气候变暖对喜马拉雅生态系统树木生长的影响至关重要。

引言

森林作为重要的碳汇，在缓解气候变化方面发挥着关键作用（Pan等人，2011；Nabuurs等人，2013）。然而，当前的气候变化表现为气温升高、干旱加剧以及降水模式紊乱，这正在深刻影响森林的生长、分布以及物种组成，尤其是在对气候敏感的高海拔生态系统中（Dyderski等人，2018；Babst等人，2019；Collins等人，2022）。此外，由于气候存在季节性变化以及长期波动，这会导致影响树木生长的气候因素出现年度内和年度间的差异，进而可能改变树木的物候现象（D’Arrigo等人，2008；Tumajer等人，2021b；Rai等人，2024）。生长物候的变化，如生长开始时间、结束时间以及生长季长度的变化，都会对森林生产力产生重大影响（Rathgeber等人，2016；Gao等人，2022；Matula等人，2023）。因此，了解木材形成的时间及其变化规律，以及相关的气候条件，对于更好地理解和预测气候变化对森林生态系统的影响至关重要（Downes等人，2009；Rossi等人，2016）。

越来越多的研究关注气候变暖对形成层物候的影响，尤其是在温带地区的高纬度和高海拔森林中（Rossi等人，2016；Tumajer等人，2021b；Kang等人，2023）。在寒冷环境中，木材形成的持续时间与温度呈线性关系，较高的温度会促使生长季提前开始并推迟结束（Rossi等人，2016）。不过，只有在低温限制严重的森林中，才能观察到因形成层较早恢复活动而带来的生长效率提升，因为温暖的春季可以促进形成层的活动或提高累积生长速率（Tumajer等人，2021b；Kang等人，2023）。而在干旱地区，气候干燥可能会抵消甚至削弱气候变暖对生长的积极影响（Kang等人，2023）。在地中海森林中，温暖的春季会通过蒸散作用降低土壤含水量，从而加剧夏季的缺水状况（Lempereur等人，2017）。在北方森林中，较早开始的生长季可以通过缓解低温限制来促进生长，而在温带和地中海森林中则可以延长生长季（Shestakova等人，2016；Gao等人，2022）。尽管有这些研究成果，但气候变暖对气候敏感的高海拔喜马拉雅森林中木材形成物候的影响仍然有限（Li等人，2021）。

喜马拉雅地区在东西向和垂直高度方向上都存在着较高的升温速度以及不同的降水量，同时还存在与气候变化相关的季节性波动（Anders等人，2006；Shrestha等人，2012；Liang等人，2014）。该地区复杂的地形进一步加剧了气候的多样性，使得短距离内的气候条件也会存在差异（Anders等人，2006；Karki等人，2016）。针对这一问题，已有许多研究探讨了气候变暖对喜马拉雅地区树木生长以及林线动态的影响（Schickhoff等人，2016；Thapa等人，2017；Sigdel等人，2024；Sohar等人，2024）。然而，我们对这一地区形成层物候动态的了解仍然有限（Malik等人，2020；Li等人，2021）。最近的研究表明，影响树木生长的气候因素正在发生变化（Rai等人，2023，2024），这可能会影响形成层物候。不过，这些高海拔森林地处偏远，再加上亚热带环境通常具有较长的生长季，这给在喜马拉雅地区开展长期的树木生长监测带来了很大挑战。因此，迄今为止，只有一项研究在中部喜马拉雅地区对树木生长进行了为期一年的监测（Li等人，2021）。

对于喜马拉雅地区这类偏远地区的树木形成层动态，由于缺乏长期观测数据，可以利用基于气候驱动的瓦加诺夫-沙什金模型来解决这一问题（Vaganov等人，2006，2011）。该模型以每日的气温、土壤含水量和光周期作为输入，模拟树木形成层的日常活动，包括生长开始时间、结束时间以及生长速率（Touchan等人，2012；Anchukaitis等人，2020）。该模型采用非线性方法来分析树木生长与气候之间的关系，从而能够评估整个生长季内各种气候因素对树木生长的影响程度（Vaganov等人，2006）。由于该模型只需要气候数据，且能够高精度地模拟树木形成层动态，因此有许多研究都使用它来探究物候可能发生的变化（He等人，2017；Buttò等人，2020；Tumajer等人，2021a；Campelo等人，2023）。随着时间的推移，该模型经历了多次改进和验证。例如，Tumajer等人（2021b）通过将该模型的输出结果与欧洲中部的8年树木生长观测数据对比，证明了该模型在模拟生长开始时间方面的高准确性。最近，通过在模型中同时考虑温度和光周期来估算生长开始时间，进一步提高了模型的准确性，而早期版本仅考虑温度这一因素（Campelo和Camarero，2024）。在本研究中，我们使用了经过改进的瓦加诺夫-沙什金模型，该模型能够考虑温度与光周期之间的非线性相互作用，从而模拟形成层活动的开始和结束时间。

本研究是在我们之前研究的基础之上进行的，之前的研究探讨了气候对喜马拉雅中部优势树种欧洲铁杉生长的影响（Rai等人，2024）。欧洲铁杉也是喜马拉雅地区的特有物种，具有非常重要的生态价值，因为它能够形成古老的森林，这些森林既是重要的长期碳汇，也为山区生物多样性提供了生存环境（Cook等人，2003；Miehe等人，2015）。由于其相对优势度高、密度大且分布范围广，它被视为喜马拉雅山区最重要的物种之一（Pandey等人，2016）。在之前的研究中，我们发现，在持续变暖的背景下，气候与生长之间的关系存在非稳定性，即在某些月份，树木对气候的响应强度和方向会随时间发生变化，具体表现为近几十年来，有利于生长的降水信号的时间从4月提前到了3月，这说明物候正在提前。在本研究中，我们旨在根据持续的气候变暖以及观察到的非稳定性，估算欧洲铁杉的每日生长规律以及其形成层物候可能发生的变化。为此，我们将1979–2016年的气候数据期分为两个相等的时段，分别模拟每个时段内的每日生长速率以及关键的形成层物候时间。基于我们之前发现的近几十年来有利于生长的降水信号提前这一现象，我们推测在后一个时段，树木的生长开始时间可能会更早。

章节片段

研究区域

本研究区域位于尼泊尔干城章嘉保护区的内陆森林地带（北纬27° 30′，东经87° 54′；海拔2900–3200米）（见图1）。这里属于上温带混交林，欧洲铁杉作为喜马拉雅地区的特有物种，在这里占据主导地位。欧洲铁杉是这些中云雾林中最大的树木，这类森林位于高云雾林之下，高云雾林中的树种为华山松，欧洲铁杉更喜欢排水良好的山脊地带生长（Miehe等人，2015）。它生长在气候寒冷、降雨量大、多云且湿度高的地方。

站点时间序列

我们为欧洲铁杉构建了从公元1950年到2016年的时间序列。其RBAR值（平均系列间相关性）为0.21，说明信号强度处于中等水平，而SSS值（子样本信号强度）超过0.85，表明该时间序列具有稳定的变化特征（Wigley等人，1984）。为了将其与模拟得到的时间序列进行比较，我们把时间序列的范围限定在1979年至2016年之间（见图3）。在这段时间内，树木的平均生长量为0.95，

讨论

本研究利用基于过程的瓦加诺夫-沙什金模型，估算了喜马拉雅中部欧洲铁杉在两个时期（1979–1997年和1998–2016年，每个时期共19年）的每日生长量，同时采用非线性方法分析了其气候信号的非稳定性（Vaganov等人，2006；Rai等人，2024）。树木生长在晚春达到峰值，此时温度、土壤含水量和光周期等所有外部条件都较为适宜，而生长过程主要受土壤含水量的控制。春季的水分供应情况，

结论

我们采用了经过改进的瓦加诺夫-沙什金模型，估算了两个相等时段内的每日生长速率，以及生长季的开始时间、峰值和结束时间，以此研究欧洲铁杉气候信号的非稳定性是否意味着其生长动态和木材形成物候存在变化。研究结果表明，虽然气候变暖以及随之而来的雪融可能在近年来延长了生长季，但过高的土壤含水量却导致了夏季生长速率的下降。值得注意的是，这项研究

代码和数据获取说明

本研究中所使用的原始树木年轮数据以及用于分析和模型模拟的R语言脚本，可在合理请求下从相应作者处获取。

CRediT作者贡献说明

萨姆雷什·拉伊：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，可视化，资源整理，方法设计，研究实施，正式分析，数据整理，概念构建。菲利佩·坎佩洛：写作——审稿与编辑，可视化，模型验证，研究指导，软件使用，资源整理，方法设计，研究实施，正式分析，数据整理，概念构建。吉里·多莱扎尔：写作——审稿与编辑，研究指导，资源协调，项目管理，研究实施，概念构建。