《Agricultural and Forest Meteorology》：Deep soil water acquisition at low water potentials sustains photosynthesis but compromises water-use efficiency in apple trees on the Loess Plateau
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魏浩然|卢彦伟|余冉|魏光远|王霞|文明毅|布伦特·克洛西尔|胡伟|查明杜·迪帕戈达|李敏中国海南省三亚市西北农林科技大学海南研究院，邮编572024摘要了解根系吸水模式与地上部分生理特征之间的动态相互作用，对于预测在气候压力日益加大的情况下植被的适应能力和可持续性至关重要，尤其
魏浩然|卢彦伟|余冉|魏光远|王霞|文明毅|布伦特·克洛西尔|胡伟|查明杜·迪帕戈达|李敏
中国海南省三亚市西北农林科技大学海南研究院，邮编572024
摘要
了解根系吸水模式与地上部分生理特征之间的动态相互作用，对于预测在气候压力日益加大的情况下植被的适应能力和可持续性至关重要，尤其是在水资源匮乏的地区。然而，关于深根树木的吸水模式与叶片生理特性之间关系的研究仍较为有限。为解决这一问题，我们在2023年至2025年的生长季期间，在黄土高原的一个雨养苹果园开展了研究。我们通过每月检测稳定的水同位素来量化树木的水分来源，同时监测关键的叶片生理特征，包括叶片水势和气体交换参数。研究结果表明，0–5米深度土壤水分的减少是导致吸水模式发生变化的根本原因。随着这一层土壤水分储量从1218毫米逐渐下降到997毫米，苹果树逐渐将叶片水势从-1.9 MPa降低到-2.6 MPa，同时深层（5–20米）土壤水分在总吸水量中的占比从不到5%上升到了50%以上。通过这种主动降低水势的策略获取深层土壤水分，使得树木能够保持典型的异水势行为，即便叶片水势从-1.9 MPa降至-2.6 MPa，气孔导度和光合速率也并未显著下降。不过，在较低水势下维持气体交换需要付出一定的代价，表现为叶片水平的水分利用效率从5.8 μmol mmol-1下降到2.0 μmol mmol-1。我们揭示了一种以主动探索深层水源为特征的适应性机制，为水资源匮乏地区的深根植被管理和可持续发展提供了有价值的见解。
引言
在全球范围内，气候变化导致的干旱事件频发以及水资源短缺正在严重影响陆地生态系统的生产力和稳定性（Pokhrel等人，2021）。在水资源匮乏的干旱和半干旱地区，情况更为严峻，因为植物的生存完全依赖于降水量及由此产生的土壤水分，这使得这些系统极易受到干旱胁迫的影响（Wu等人，2021，2022）。植物的水分利用策略包含两个关键过程：地下根系吸水以及地上叶片的水分代谢（Tumber-Dávila和Malhotra，2020）。这两个过程共同影响着生态系统的水分和碳循环（Martinetti等人，2025；Mu?oz-Gálvez等人，2025）。因此，要理解植物对干旱的反应，就需要采用一种将根系和叶片功能特征联系起来的整体视角（Marx等人，2022；Wei等人，2025）。弄清这两个组成部分在特定生态系统中的动态相互作用及其共变关系，对于预测植被在气候压力加剧背景下的适应能力和可持续性具有重要意义。
植物，尤其是深根树木，能够在干旱来临时改变其吸水模式，这是维持生长发育的重要适应机制（Gessler等人，2022；Kinzinger等人，2025）。当表层土壤水分减少时，树木可以将吸水重点转向更深的土壤层、风化岩石或地下水，从而维持蒸腾作用（Jiang等人，2020；X. Liu等人，2025）。这种水分再分配现象在从湿润地区到季节性干旱和干旱地区的各种生态系统中都有报道（Tao等人，2021b；Illuminati等人，2022；L. Li等人，2025）。在地上部分，树木对干旱的生理反应通常被分为等水势策略和异水势策略两类（Konings和Gentine，2017）。等水势策略通过大幅降低气孔导度来维持相对稳定的叶片水势，而异水势策略则允许叶片水势下降，同时保持较高的气孔导度（Fu和Meinzer，2019）。从物理层面来看，水在土壤-植物-大气连续体中的流动是由水势梯度驱动的（Deng等人，2017）。因此，根系吸水是叶片水分代谢的关键驱动力，而叶片生理状况的反馈又会影响地下部的吸水模式，表明这两个过程之间存在紧密的联系（De Deurwaerder等人，2020；Neil等人，2024）。近年来，稳定氢氧同位素的广泛应用为量化植物水分来源和阐明根系吸水机制提供了有力的工具（Wang等人，2019；Fu等人，2024；Neil等人，2025）。借助这一工具，研究人员已经能够量化不同物种和生态系统中各类水分来源的比例，并阐明了其吸水模式的时间和空间动态变化规律（Miguez-Macho和Fan，2021；Mu?oz-Gálvez等人，2025）。然而，很少有研究专门探讨树木地下部吸水模式与地上部分叶片生理特征之间的关联（Brum等人，2017；Wang等人，2025）。因此，这些过程之间的功能联系及其调控机制至今仍不十分清楚。
中国生产的苹果占全球总量的一半，其中一半来自黄土高原。作为世界上最大的苹果产区，这里拥有131万公顷的苹果园，年产量达2300万吨（Gao等人，2021）。苹果种植不仅大幅提升了农民的收入，还为1999年启动的“退耕还林”计划做出了贡献，使得苹果园面积得到了显著扩大（Shi等人，2025）。值得注意的是，黄土高原以其深厚的非饱和带（土壤深度可达数十米）以及丰富的土壤水分资源而著称，尤其是深层土壤水分资源，为植物生长提供了重要支持（Jia等人，2024；Shao等人，2025）。然而，这种规模的扩张导致了深层土壤水分的过度开采，威胁到了地下水的补给以及苹果园的长期可持续发展（Huang等人，2021；H. Li等人，2025）。先前使用稳定水同位素的研究表明，随着表层土壤水分的减少，苹果树逐渐增加对深层土壤水分的依赖（Tao等人，2021b；Shi等人，2023；Wang等人，2025）。一些控制实验也显示，当果树缺乏深层土壤水分供应时，其生理活动会受到限制（Yang等人，2022，2023）。此外，数值模拟结果表明，深层水分吸收在维持气孔开度以及促进气体交换方面起着至关重要的作用（Shao等人，2024，2025）。所有这些证据都表明，深层土壤水分的获取与叶片生理功能之间存在密切联系，这对苹果园的生产力以及可持续管理具有重要的意义。不过，深层土壤水分吸收的动态变化与地上部分生理调节如何响应土壤水分的变化，目前仍不清楚。
为填补这一知识空白，我们在2005年在黄土高原建立的一个雨养苹果园中，于2023年至2025年的生长季期间开展了研究。我们通过每月检测稳定的水同位素来量化树木的水分来源，同时监测关键的叶片生理特征（叶片水势和气体交换参数）。我们的研究目标如下：
- •
确定苹果树在吸水模式、叶片水势以及气体交换参数方面的时间动态变化；
- •
阐明吸水模式变化的原因及其与叶片生理状态之间的关系。
我们的研究为果树在干旱环境中的适应策略提供了机制层面的见解，也为水资源匮乏地区的苹果园实现可持续的水分管理奠定了生理学基础。
章节节选
研究地点
我们的研究是在中国黄土高原的长武台地进行的（北纬35°12′，东经107°40′，海拔1220米）（图1）。该地区属于温带大陆性季风气候。根据当地气象站的长期记录，1957年至2025年间，该地区的年平均气温为9.5℃，年平均降水量为585.7毫米。全年降水量分布不均，超过60%的年降雨量集中在7月至9月之间
气象、土壤及植物水分状况
在生长季期间，气象变量表现出明显的季节性差异（图3a）。具体而言，在雨季之前的5月至6月，该地区降水量很少，而水汽压差则保持在较高水平，呈现出典型的干旱气象特征。7月至9月则是降雨集中的时期；随着雨季的到来，空气湿度上升，导致
通过降低水势获取深层土壤水分
我们的研究结果表明，苹果树吸水模式的时间变化主要是由5米深度土壤上层的水分耗尽所驱动的。随着这一近地表水分储量的逐渐减少，树木通过逐步降低其ΨMD值来作出反应（图3），这一生理调整同时也伴随着对5米以下土壤层水分依赖程度的增加（图6）。结构方程模型为这一关系提供了直接的因果证据
结论
我们揭示了黄土高原苹果树的水分利用机制。研究结果证实，0–5米深度土壤水分的减少是导致苹果树吸水模式发生变化的根本原因。随着这一层土壤水分的逐渐减少，树木会逐步降低叶片水势，同时大幅增加从5米以下土壤层吸收水分的量。通过这种主动降低水势的策略获取的深层土壤水分
CRediT作者贡献说明
魏浩然：概念构建、数据整理、定量分析、研究实施、方法设计、软件应用、结果验证、可视化处理、初稿撰写。卢彦伟：概念构建、定量分析、研究实施、方法设计、结果验证、可视化处理。余冉：定量分析、研究实施、资源协调、可视化处理。魏光远：研究实施、资源协调、结果验证、可视化处理。王霞：概念构建、定量分析、研究实施、方法设计、资源协调、软件应用、结果验证，
