《Applied Soil Ecology》：Earthworm community responses to land use change and landscape degradation in tropical forest
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巴西亚马逊东部地区的土壤动物区系是受广泛土地利用变化影响最严重的类群之一。这些物种隐藏于土壤之中，常被忽视，很少被纳入保护工作的考量。本研究分析了蚯蚓群落对环境变量的响应，这些变量包括：土壤理化性质、气候、地形、森林覆盖度、景观退化效应以及土地利用变化。结果表
巴西亚马逊东部地区的土壤动物区系是受广泛土地利用变化影响最严重的类群之一。这些物种隐藏于土壤之中，常被忽视，很少被纳入保护工作的考量。本研究分析了蚯蚓群落对环境变量的响应，这些变量包括：土壤理化性质、气候、地形、森林覆盖度、景观退化效应以及土地利用变化。结果表明，土地利用变化是影响蚯蚓密度和生物量的主要因素，其最低平均值分别出现在采伐森林和牧场中。气候、土壤和景观变量，包括降水量、土壤钙含量、有机质、土壤质地和容重、森林覆盖度以及最近排水点之上的高度，显著影响了蚯蚓物种组成的差异，至少解释了总变异的39%。地形对蚯蚓群落没有显著影响，但受保护的景观比退化的景观支持更多的本地物种。此外，退化景观中的所有土地利用类型都包含非本地物种，只有较大的森林斑块表现出与受保护景观中次生林更接近的物种组成。这些发现突显了将森林转变为牧场，尤其是在剩余森林被破碎化的情况下，所产生的有害影响。
**研究背景与问题**
热带森林拥有地球上最高的生物多样性，其物种多样性受进化速率和物种积累时间的影响。在亚马逊森林中，α多样性与降雨季节性模式相关，而植物区系β多样性与表土性质相关。土壤生物在维持土壤生物地球化学循环中扮演关键角色。然而，亚马逊东部地区当前的高森林砍伐率引发了对土壤生物多样性丧失的日益担忧，特别是对于寡毛纲（Crassiclitellata）等研究不足的土壤动物。蚯蚓是了解最少的土壤类群之一，但在土壤转化和养分循环中起着至关重要的作用，其从土壤中消失可能对土壤食物网和土壤结构产生重大影响。
先前研究认为，蚯蚓群落的组成受少数关键因素影响，包括理化性质、土地利用类型、地形和景观。然而，气候、土地利用、景观和地形对蚯蚓组合的交互影响尚不清楚，因为以往的研究通常只同时考察蚯蚓群落与一两个因素的关系。因此，有必要确定亚马逊东部地区各环境因素在塑造蚯蚓群落中的相对重要性，因为这些森林是亚马逊地区受威胁最严重的生态系统，并受到多重因素的影响。
**研究目的与意义**
本研究旨在探究亚马逊东部地区蚯蚓群落的组成如何受到土壤变量、气候、景观、地形和土地利用类型（如森林退化和转变为牧场）的影响。研究假设是，受保护景观内的牧场蚯蚓群落与受保护森林相似，而退化景观内的牧场则不同。此外，研究人员认为，退化景观中的森林退化（由于采伐、破碎化和转变为牧场）会导致本地蚯蚓生物多样性的丧失和群落组成的改变。这项研究对于理解热带生态系统土壤生物多样性对人为干扰的响应、制定有效的土地管理和生物多样性保护策略具有重要意义。该论文发表在《Applied Soil Ecology》期刊上。
**关键技术方法**
研究人员在巴西马拉尼昂州的亚马逊生物群落选择了两个具有不同干扰历史和剩余森林面积的景观（受保护景观和退化景观）进行研究。研究采用三因子实验设计，考虑了景观（受保护 vs. 退化）、土地利用类型（原始林、采伐林、次生林、牧场）和地形（山顶 vs. 低地）的影响，共设置了48个采样点。蚯蚓采集结合了改良的热带土壤生物学和肥力（TSBF）定量取样法以及主动定性搜寻法。土壤样本用于分析物理化学性质，气候数据来自WorldClim数据库，景观特征通过卫星影像（LandSat 8）和地理信息系统（QGIS）进行量化分析，包括森林覆盖度和破碎化指标。统计分析采用了广义最小二乘法（GLS）、非参数多元方差分析（PERMANOVA）、非度量多维尺度分析（NMDS）和共惯性分析（Co-inertia analysis）等多种方法，以评估环境变量对蚯蚓密度、生物量和群落结构的影响。
**研究结果**
**3.1. 蚯蚓总密度和生物量**
景观和土地利用是影响蚯蚓总密度的主要因素。在受保护景观（CL）的次生林（SF）中观察到最高的平均密度（106 ind.m
-2），而在两个景观的采伐林（LF）中密度最低（33–50 ind.m
-2）。蚯蚓生物量也随景观和土地利用条件而变化，受保护景观内最受保护的土地利用类型（原始林F、采伐林LF和次生林SF）保持了最高的蚯蚓生物量，其中次生林（SF）的蚯蚓生物量最高。当森林转变为牧场时，蚯蚓的平均生物量减少了三分之二。
**3.2. 蚯蚓群落组成**
非参数多元方差分析（PERMANOVA）显示，蚯蚓群落主要受景观和土地利用的交互作用影响，其次受土地利用和地形的交互作用影响。受保护景观（CL）和退化景观（DL）的蚯蚓群落共享的物种很少。在受保护景观内，次生林（SF）和牧场（P）等退化程度较高的植被与受保护的原始林（F）和采伐林（LF）在组成上存在差异。而在退化景观内，除采伐林（LF）外，不同的土地利用类型共享更多的蚯蚓物种。
**3.3. 蚯蚓群落结构**
土壤理化性质、气候和景观变量对解释蚯蚓群落结构很重要。铝、钙、有机质、粘土、粗砂和粉砂百分比、土壤容重、年总降水量和月降水量、最近排水点之上的高度（HAND），以及400米半径缓冲区内的森林覆盖度、森林斑块、火烧林和水体百分比，共同解释了蚯蚓物种数据总变异的39%。共惯性分析和类间分析（BCA）表明，景观和土地利用类型对蚯蚓群落变异有高度显著的影响。本地蚯蚓主要出现在受保护景观中，那里的采样点周围森林覆盖度更高，降水量更大。非本地物种如*Pontoscolex corethrurus*（P. corethrurus）和*Dichogaster bolaui*（D. bolaui）则主要出现在退化景观的退化土壤中。
**讨论与结论**
**讨论部分总结：**
研究人员讨论了蚯蚓密度和生物量的区域差异，认为这与马拉尼昂州东部亚马逊地区以老化、高度风化的氧化土为主，养分有效性低、铝浓度高的土壤条件，以及相对较低的降水量有关。景观和土地利用的交互作用是影响蚯蚓密度和生物量的主要因素。采伐林密度持续较低，而受保护景观内的次生林支持了最高的密度和生物量，这表明次生林在干扰后可能部分恢复适合蚯蚓的栖息地条件。森林转变为牧场导致的蚯蚓密度和生物量减少比先前在亚马逊其他地区报告的模式更为明显，这可能与森林破碎化、土壤退化和土地利用历史的综合效应有关。
在解释蚯蚓群落结构时，地形（山顶 vs. 低地）这一分类因子不显著，但HAND梯度（反映土壤水分有效性的精细尺度水文变化）被纳入最终模型。景观退化是蚯蚓群落结构的主要驱动因素之一，受保护景观和退化景观的蚯蚓组合差异显著，退化景观中的群落在不同土地利用类型间通常更同质化。选择性采伐本身对蚯蚓组合影响有限，而森林转变为牧场则导致群落结构的强烈转变。非本地物种*P. corethrurus*和*D. bolaui*在干扰区的优势可能与其对理化变化的广泛耐受性以及高繁殖能力有关。尽管大型本地蚯蚓通常对干扰敏感，但研究记录了大型物种*Andiorrhinus miricuri*（A. miricuri）在退化景观的牧场区域中持续存在。在热带森林中，土壤性质通常被认为是蚯蚓群落结构的主要驱动因素，但本研究结果表明气候成分（特别是降水量）也解释了群落变异，可能是通过影响植被结构和生产力间接作用的。尽管采样在不同年份进行，但分析表明蚯蚓群落的变化与土地利用和景观条件的关联比与年际气候变率的关联更强。
**研究结论翻译：**
我们的研究表明，亚马逊东部地区的蚯蚓群落受到土地利用集约化和景观退化的强烈影响。森林被牧场取代以及周围森林覆盖度的减少与群落组成的转变相关，有利于耐干扰和非本地物种，同时减少了与更受保护环境相关的本地类群的出现。这些发现强调了在评估热带生态系统中土壤生物多样性对环境变化的响应时，除了局部土壤条件外，考虑景观背景的重要性。
总体而言，结果强化了保护森林景观和限制栖息地退化对于维持亚马逊地区蚯蚓群落所支持的本地土壤生物多样性及其生态功能的重要性。
