气候变化对区域尺度土壤线虫空间分布的预测效应

《Applied Soil Ecology》：Predicted effects of climate change on the spatial distribution of soil nematodes at a regional scale

　　

土壤生物多样性对生态系统服务的供给 COM（贡献）至关重要，然而地下生物群落对气候变化的响应仍不明确，且尚未充分纳入保护政策。在土壤中，线虫被公认为土壤健康状况与功能的生物指示物。在本研究中，研究人员旨在评估葡萄牙北部线虫群落的当前分布及潜在变化趋势，并考虑气候预测数据。研究共收集了406份土壤样品，涵盖多种土地利用类型（农业用地、林地、牧场及城市区域），采用分层抽样设计，从中提取土壤线虫并通过形态学特征进行鉴定。研究人员构建了集成物种分布模型（Species Distribution Models, SDM），以预测线虫在当前及未来气候条件下的分布状况。研究结果表明，坡度、农业覆盖度及降水量是驱动线虫分布的最关键因素。在三种未来气候共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways, SSP1、SSP3、SSP5）下，2041?2070年的模型预测显示，该区域58.10%的地区线虫丰富度将下降，尤以西北部地区最为显著。不同营养类群的响应存在差异：杂食性、食真菌性及植食性线虫的分布范围大幅缩减，而食细菌性线虫的分布范围则有所扩展。研究结果提示，保护区能够缓冲物种丧失并促进各气候情景下的丰富度增长，但其有效性尚不确定。该研究强调了在气候变化背景下保护地下生物群落及其功能的重要性，将土壤生物多样性纳入政策规划将有助于构建全球变化下的 resilient（有恢复力的）生态系统。

该论文发表于《Applied Soil Ecology》，研究围绕气候变化对葡萄牙北部土壤线虫空间分布的预测效应展开。土壤是地球上最为复杂且生物多样性极为丰富的环境之一，其中微生物、真菌、线虫及大型土壤动物在复杂的生态网络中相互作用，共同维持着有机质分解、植物生产力、养分循环及病原体调控等关键生态系统功能，对人类健康具有重要经济价值。线虫因其广泛分布于各类含水及有机碳来源的栖息地中，且能适应多样的气候条件，被视作土壤健康与扰动的有效生物指示物。这些生物占据土壤食物网的各个营养级，包括食细菌性、食真菌性、杂食性及捕食性线虫（自由生活线虫）以及植食性线虫。线虫参与所有土壤过程，对其群落组成的分析可用于评估土壤生物多样性的功能性，如分解途径活性、土壤养分状况、调控服务及植食压力等。尽管植食性线虫多见于农业相关研究领域，但其在所有土地利用类型中均有广泛分布。

当前，关于土壤生物多样性分布格局及其主要驱动因素的认识仍十分有限。多项大尺度研究挑战了长期以来认为地下生物多样性遵循地上生物普遍格局的观点，揭示地下生物可能受不同机制调控。一项关于全球线虫 abundance（丰度）格局的最新研究显示，亚北极地区的线虫密度高于温带和热带地区，这强调了可靠的土壤生物多样性变化评估及其土壤生态影响的紧迫性。然而，目前政策制定所依据的工具主要依赖土壤化学性质与物理影响（如侵蚀），针对土壤生物多样性的生态评估仍然匮乏。政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCCC）的最新报告指出，按照温室气体排放水平，全球变暖在几乎所有情景和发展路径下均将持续加剧。随着温度和降水模式的快速变化，土壤生物多样性格局可能发生改变。温度和降水被多项研究报道为土壤生物及群落组装的重要驱动因素，而植物病害压力也可能因湿度和土壤水分的预期变化而改变。气候变化还可通过改变植物组成和分布间接影响土壤生物，这些过程与初级生产、分解和养分循环等关键生态过程紧密相连。土壤细菌对养分循环至关重要，其群落格局的变化可能对其他土壤生物（如线虫）及整个生态系统产生因果效应。为缓解气候变化对土壤群落的影响，建立保护区并将土壤生物纳入政策议程已被视为关键策略。然而，现有保护区并未充分针对土壤生物及其功能，主要关注地上生物多样性（如植物和鸟类）及粮食生产。部分研究报道保护区对土壤群落无显著影响，但目前对其效应的认识仍不一致。

生态建模领域的最新进展为理解地下生物多样性的分布、驱动因素和动态提供了更清晰的路径。物种分布模型（SDM）已被广泛用于评估物种分布格局，包括入侵物种的潜在扩张。这些工具可用于量化物种的环境生态位、模拟物种组合（基于单个物种预测推算生物多样性和组成），以及评估气候变化和其他环境变化对物种分布的影响。该方法结合共享社会经济路径（SSP）与代表浓度路径（Representative Concentration Pathways, RCP），前者模拟多种社会经济因素（如经济增长、人口动态）的走向，后者描述不同水平的温室气体及其他辐射强迫。研究人员选取葡萄牙北部作为研究区域，旨在调查该异质景观中线虫群落的分布及潜在未来变化，具体目标包括：（i）评估线虫类群当前空间分布与关键环境驱动因素（土地利用类型、气候和土壤性质）的关系；（ii）评估气候因素对线虫多样性及功能类群的影响；（iii）在SSP不同气候情景下预测线虫分布的未来变化，识别对土壤生物多样性的潜在影响；（iv）比较保护区内外线虫群落预测变化的差异，理解未来气候和土地利用条件下土壤生物多样性保护与生态系统功能的含义。

研究采用分层随机抽样方案，在葡萄牙北部约21,515 km²的研究区域内，以20 × 20 km网格进行布设，于2021年9月至12月间在每个网格单元中采集6种土地利用类型（一年生和多年生农业、本地和外来源人工林、牧场和城市区域）的土壤样品。每个样点从900 m²区域内的9个土壤钻芯（深度10 cm）采集复合样品，经处理后于5 °C避光保存并在45天内完成线虫提取。线虫采用改进的Baermann漏斗法（托盘法）从100 mL土壤样品中提取72小时，依据形态学特征进行鉴定，鉴定至科或属水平以归入正确的功能类群。

环境变量包括气候因素（年平均温度、降水量等）、位置属性（坡度等）、土地覆盖类型（森林和农业覆盖度、距城市区域距离等）以及土壤化学和物理性质（土壤氮、pH、黏土和粉砂含量等）。大部分环境变量来源于现有的公共栅格数据集；土壤磷、pH、有机碳及黏土和粉砂含量则直接从土壤样品中测定。所有栅格数据经z-score变换后重投影或重采样至1 km网格系统（WGS84坐标系）。为避免环境变量间的多重共线性，研究采用方差膨胀因子（Variance Inflation Factor, VIF）≥ 5的标准进行变量筛选，并基于同一研究区域的先前筛查结果，剔除了与年平均温度高度相关的海拔、温度极值和季节性指标。

研究人员利用R软件的biomod2包开发了集成物种分布模型，对33个出现频次≥15次的线虫类群共运行多达10个单一分类模型。采用MaxEnt算法进行初步变量筛选，选取平均置换重要性最高的10个环境变量作为预测因子：NDVI（归一化植被指数）、年平均降水量、坡度、年平均温度、农业覆盖度、氮、土壤уль铜、风速、土壤湿度和黏土粉砂含量。模型构建采用3倍伪缺席数据与出现数据的比值，重复10次，使用10折交叉验证（80:20%，5次重复）及真实技能统计量（True Skill Statistic, TSS）优化集成建模性能。

当前和未来气候条件下的线虫分布预测图由最优集成模型（最大化TSS）生成，以模型特定阈值将概率转化为二元预测。为评估未来气候条件的影响，研究使用CHELSA 2.1全球气候模型数据（GFDL-ESM4、IPSL-CM6A-LR、MPI-ESM1-2-HR、MRI-ESM2-0和UKESM1-0-LL），针对2041?2070年期间三种SSP情景（SSP1-RCP2.6"可持续路径"、SSP3-RCP7.0"区域竞争"、SSP5-RCP8.5"化石燃料发展"最坏情景）进行预测，其余环境变量保持不变以分离气候效应。利用biomod2的BIOMOD_RangeSize函数计算各SSP情景与当前分布相比的格网单元丧失、稳定或获得情况，进而评估整个葡萄牙北部以及保护区与非保护区之间的物种丰富度变化。

研究结果部分，线虫数据集显示在406份土壤样品中共发现44个不同线虫类群，包括10个食细菌性、7个食真菌性、6个杂食性、2个捕食性线虫类群及19个植食性线虫类群。食真菌性线虫Aphelenchoididae以及食细菌性线虫Cephalobidae和Panagrolaimidae在样品中出现频率最高。平均分类单元丰富度为14.57（标准差SD = 3.54），最低5个、最高26个分类单元。环境因子重要性分析表明，坡度、农业覆盖度和年平均降水量是33个线虫类群模型分布的最重要变量，而年平均温度、黏土粉砂含量和风速贡献最小。不同营养类群的环境依赖存在差异：食真菌性线虫主要受农业覆盖度、NDVI和年平均降水量影响；食细菌性线虫依赖坡度、NDVI和土壤氮条件；植食性线虫的分布受坡度、农业覆盖度和降水调节；杂食性线虫依赖坡度、农业覆盖度和NDVI；捕食性线虫则受降水及土壤氮、湿度等性质影响。

相关性分析揭示环境驱动因子与自由生活线虫类群 occurrence（出现）之间存在强和中等程度的线性相关。NDVI与食真菌性线虫Tylencholaimus的相关性最强（ρ = 0.76），与捕食性线虫Mononchidae和Tripylidae以及食细菌性线虫Teratocephalidae和Wilsonema也呈强相关。农业覆盖度与食真菌性线虫Aphelenchidae及多种杂食性线虫（Aporcelaimidae、Leptonchidae、Dorylaimidae）密切相关。降水与多个自由生活线虫类群呈正相关，尤以Tripylidae为甚（ρ = 0.67）。温度对大多数自由生活线虫影响较弱，仅Wilsonema受其显著影响（ρ = 0.47）。Tripylidae是唯一受土壤水分大幅影响的类群（ρ = 0.5）。作为最重要模型的的坡度与自由生活线虫的出现概率总体呈负相关，与杂食性线虫Aporcelaimidae（ρ = ?0.57）和Dorylaimidae（ρ = ?0.51）以及食细菌性线虫Prismatolaimidae（ρ = ?0.49）和Rhabditidae（ρ = ?0.46）的相关性尤为显著。植食性线虫与环境驱动因子主要呈正相关，但土壤黏土粉砂含量与Cacopaurus和Hemicycliophora呈负相关（分别为?0.43和?0.47），而坡度与多个植食性类群呈强负相关，其中Heterodera的相关性最强（ρ = ?0.70）。农业覆盖度与植食性线虫Paratylenchus的正相关性最强（ρ = 0.78）。降水与多个植食性类群呈正相关，NDVI也与多个植食性类群呈强相关。土壤氮与Helicotylenchus的相关性最强（ρ = 0.55）。

分布和丰富度变化分析显示，葡萄牙北部当前环境条件下的平均预测线虫分类单元丰富度为14.90（SD = 7.68），而在SSP1、 、SSP3和SSP5情景下分别为13.48（SD = 6.74）、13.01（SD = 6.35）和12.85（SD = 6.20）。三种气候情景一致预测该区域58.10%的土地将丧失线虫类群，而13.44%的土地面积将获得类群，主要集中在东南部。预测丰富度较高的区域位于西部，但未来气候情景下预计将有所下降；不确定度随SSP情景加剧而增加。丰富度变化呈现渐进趋势，SSP5情景下的丧失最为显著，西北部地区可丧失超过7个分类单元，而东部区域则预测有物种丰富度增加。

不同营养类群对气候变化的响应存在显著差异。杂食性线虫是受影响最为负面的营养类群，而食细菌性线虫主要受益于气候条件转变。各SSP情景对营养类群的影响趋势相似，但在SSP5情景下更为显著：食细菌性线虫分布范围扩大，而食真菌性、植食性、杂食性和捕食性线虫均丧失分布范围。SSP1情景下，食细菌性线虫平均分布范围增加3.86%，而食真菌性、植食性、杂食性和捕食性线虫分别减少16.83%、14.69%、16.81%和3.26%。SSP3情景下，食细菌性线虫增加8.14%，其余类群分别为22.31%、21.42%、25.22%和2.02%。SSP5最坏情景下，食细菌性线虫增加9.78%，杂食性线虫丧失最多（28.23%），其次是植食性（23.66%）、食真菌性（24.28%）和捕食性（1.54%）。

保护区效应分析表明，具有保护地位的区域在各情景下均呈现出较少的线虫分类单元丰富度负面影响。SSP1情景下，保护区61.82%的面积预测将丧失分类单元，比非保护区低12.03%；SSP3情景下该差距扩大至65.29%对79.5%；SSP5情景下为66.72%对80.62%。物种获得的面积百分比在保护区也大于非保护区：SSP1、SSP3和SSP5情景下保护区分别为33.54%、30.8%和29.8%，非保护区则为22.71%、17.83%和10.06%。

讨论部分指出，坡度、农业覆盖度和年平均降水量是区域尺度上线虫分布的重要驱动因素。坡度和坡向通过影响土壤性质、养分有效性和微生物活性来塑造土壤特征的空间格局。年平均温度未被识别为主要驱动因素，可能是由于模型框架采用统一预测因子集合以确保可比性，未能充分考虑类群特定的生态响应，且温度和降水的简单线性相关假设可能无法捕捉更复杂的响应机制。农业活动对土壤生物多样性的影响已在文献中得到充分证实。本研究中农业覆盖度有利于多种营养类群线虫的出现，可能反映了该区域的农业类型特征：东部地区一年生作物（如玉米）较多，而西部地区多年生作物（如葡萄和果树）更为普遍。不同作物系统对土壤线虫群落的功能性转变具有不同影响。

气候预测驱动的土壤生物多样性丧失在本研究区域的西北部尤为突出，该地区具有较高的降水规律性和较温和的温度，接近沿海地带。与当前气候条件的比较显示，东部地区温度将上升，而西北部降水将减少，这可能解释了西北部土壤生物多样性丧失的预测格局。东北部葡萄牙则被预测将获得线虫分类单元，意味着土壤群落的生境条件可能改善。食细菌性线虫可能是气候变化的主要受益者，而食真菌性线虫分布的减少可能导致分解途径向细菌主导的能量通道转变。这种转变的原因在于细菌相比真菌更具机会主义特性，对养分可用性的响应更为迅速。然而，气候变化的实际效应将是多种全球变化因素相互作用的结果，包括降水减少、CO₂浓度升高和温度上升的交互作用。

植食性线虫分布预计将显著下降（SSP1下降14.69%至SSP5下降23.81%），这可能归因于气候变化的间接效应。大规模研究估计欧洲植物物种将因气候变化而丧失27?42%，而植食性线虫的分布模式高度依赖于植物组成，因此其空间分布可能受到类似影响。杂食性线虫分布的丧失（16.81%至28.23%）尤其令人担忧，考虑到这些高营养级群体对病害调控和土壤抑制性的有益贡献。这些生物通常体型较大、代谢和繁殖速率较慢，对生态系统扰动尤为敏感。随着其环境条件变得不利，食物网将受到扰动，导致土壤生物区系和功能发生变化。

保护区在缓解气候变化影响方面的作用得到本研究的有力支持。尽管保护区并非针对土壤生物多样性设计，但其强加的土地管理限制（如土壤扰动、植被移除、土地利用变更等限制）可能创造了有利于土壤群落恢复力的社会-环境条件。Peneda-Gerês国家公园等区域限制了集约农业、畜牧业和林业牧业系统，其常见生境包括橡树林、河岸林和泥炭沼泽。先前研究已表明该区域的线虫功能多样性与土壤有机碳和土壤水分相关。虽然保护区和非保护区在气候范围上存在重叠，但保护区的年平均温度范围显示出略低的极端值，这可能部分解释了其较低丧失率的原因。研究人员强调，需要进一步评估哪些保护策略对地下生物产生了积极效果，并阐明其作用机制。

总体而言，该研究凸显了保护土壤生物多样性和维持生态系统功能以应对气候变化威胁的关键重要性。线虫群落对气候变化的敏感性使其成为土壤健康的有价值指示物，其在即将出台的相关指令中被列为可选指标，进一步支持了其在未来监测框架中的应用。保护区被预测可为土壤群落提供相当的恢复力以应对气候变化，因此迫切需要制定专门针对地下生物的综合保护政策。有效气候适应和减缓策略必须优先保护土壤生物多样性，确保支撑人类和环境福祉的生态系统功能的稳定性。

研究结论指出：坡度、农业覆盖度和降水量是葡萄牙北部线虫分布的最重要驱动因素；58.10%的区域预测将丧失线虫分类单元，尤以西北部为甚；不同营养类群响应差异显著，食细菌性线虫扩展而其余地栖营养类群缩减；保护区能够缓冲物种丧失并促进丰富度增长；将土壤生物多样性纳入政策规划对构建全球变化下的恢复力生态系统至关重要。