南水北调东线工程不同时期洪泽湖食物网结构的变化

《Fishes》：Changes in Food Web Structure of Hongze Lake During Different Periods of the Eastern Route of the China’s South-to-North Water Diversion Project

　　

作为我国最大的跨流域调水工程，南水北调东线工程（Eastern Route of China's South-to-North Water Diversion Project, ER-SNWDP）在缓解缺水及保障区域生态安全方面具有重要作用。然而，利用天然湖泊作为调蓄水库的大规模跨流域调水改变了原有生态系统的结构与功能。为探究ER-SNWDP不同运行时期调蓄湖泊食物网及生态系统结构的变化，研究人员针对洪泽湖构建了调水前（2010–2011年，pre-operation）、初期运行（2017–2018年，initial operation）及运行期（2023–2024年，operational period）三个时期的Ecopath食物网模型。研究结果表明，洪泽湖营养级能量流动以碎屑食物链（detrital food chain）为主，最高营养级（trophic level, TL）介于3.06～3.50之间；Ⅰ、Ⅱ营养级能量流占总吞吐量（total system throughput, TST）比例较高，营养级间相互作用较简单，表明洪泽湖接近成熟生态系统。与调水前相比，初期运行期平均营养级、食物链长度及能量转化效率下降，运行期有所回升但仍低于调水前。生态系统稳定性呈相似变化趋势：总初级生产量/总呼吸量（total primary production/total respiration, TPP/TR）及系统杂食性指数（system omnivory index, SOI）显示初期运行期生态系统成熟度下降，运行期有所恢复。捕捞活动在调水前及初期运行期对多数功能群具负效应，而运行期浮游动物（zooplankton）及外来物种功能群的负效应增强。基于上述变化，研究人员建议洪泽湖管理应建立针对滤食性功能群及外来物种的预防性渔业管理措施，优化增殖放流种类与数量，优先保护关键生境完整性，并实施长期生态监测。

《Fishes》刊载论文解读：南水北调东线工程不同时期洪泽湖食物网及生态系统结构变化研究

本文以南水北调东线工程（Eastern Route of the China's South-to-North Water Diversion Project, ER-SNWDP）最大调蓄湖泊——洪泽湖为研究对象。目前关于跨流域调水工程（inter-basin water transfers, IBWTs）的生态影响多集中于水质动态与生物群落变化，较少涉及其对调蓄湖泊食物网（food web）及生态系统结构的深层影响。自2013年ER-SNWDP一期通水后，大规模调水引起水文情势改变并促进外来物种扩散，加之2020年起洪泽湖实施十年禁渔及持续增殖放流，多重人为干扰叠加下湖泊生态系统如何响应尚不明确。为此，研究人员利用Ecopath with Ecosim（EwE）质量平衡生态模型，对比分析了调水前（2010–2011）、初期运行（2017–2018）及运行期（2023–2024）三个时段洪泽湖食物网结构、能量流动特征及生态系统成熟度与稳定性变化，旨在揭示跨流域调水对水生生态系统的累积与滞后效应，为ER-SNWDP沿线湖泊生态管理提供科学依据。

主要关键技术方法：

研究人员选取洪泽湖三个时期（调水前2010–2011年引用历史调查数据，初期运行2017–2018年及运行期2023–2024年为实地调查）的定量采样数据，将生态系统划分为25个功能群（functional groups，含非土著舌鰕虎鱼与非土著多毛类单独分组）。采用Ecopath with Ecosim（EwE, version 6.6.8）基于质量平衡方程（输入生物量B、生产/生物量比P/B、消费/生物量比Q/B、食性组成diet composition, DC、渔获量Y等）构建并平衡模型，经PREBAL诊断与Pedigree指数检验数据质量。计算净系统生产量（net system production, NSP）、总初级生产量/总呼吸量（TPP/TR）、总生物量/总系统吞吐量（TB/TST）、连接度指数（connectance index, CI）、系统杂食性指数（system omnivory index, SOI）、Finn循环指数（Finn's cycling index, FCI）及Finn平均路径长度（Finn's mean path length, FMPL）等生态指标评估系统成熟度与稳定性；通过混合营养影响分析（mixed trophic impact, MTI）量化功能群间直接与间接作用；借助Lindeman脊分析能流沿营养级的分配与传递效率（transfer efficiency, TE）。

3. Results（结果）

3.1. Changes in Trophic Structure of the Food Web in Hongze Lake During Different Periods of the ER-SNWDP（ER-SNWDP不同时期洪泽湖食物网营养结构变化）

三时期模型Pedigree指数分别为0.462、0.571、0.598，EE值0.050～0.979，通过PREBAL诊断，模型达平衡。鱼类功能群平均EE调水前（0.82±0.15）显著高于初期（0.73±0.16）及运行期（0.63±0.27, p<0.05）。食物网由牧食链（grazing food chain，以浮游植物和水生植物为起点）与碎屑链（detrital food chain）共同构成，三时期挺水/沉水植物均占生产者生物量主导（66.81%、73.94%、77.38%），碎屑占比递减（26.83%、14.93%、7.53%），运行期滤食性鱼类（从0.03%/0.04%升至1.68%）、浮游植物（+142.68%）、外来物种生物量（+162.67%）上升。分数营养级范围调水前1.00～3.50、初期1.00～3.06、运行期1.00～3.49；平均营养级调水前2.39，初期降至2.19，运行期回升至2.28（无显著差异）。最高营养级为鳜、乌鳢等肉食性鱼类但丰度低，Ⅱ、Ⅲ营养级以小杂鱼、杂食性鱼为主。初期运行期低营养级较多、高营养级较少。

3.2. Changes in Energy Transfer Efficiency and Trophic Relationships of the Food Web in Hongze Lake During Different Periods of the ER-SNWDP（ER-SNWDP不同时期洪泽湖食物网能量传递效率与营养关系变化）

Lindeman脊显示洪泽湖存在牧食链与碎屑链双通道，碎屑链能流占比调水前58.7%、运行期78.3%，初期运行期牧食链占54.9%。调水前及运行期初级生产主要流向碎屑（52.9%、56.3%），初期运行期主要流向次级消费者（62.1%）。能流集中于Ⅰ、Ⅱ营养级。牧食链平均能量传递效率调水前5.74%＞初期3.62%＜运行期5.24%；碎屑链从调水前5.70%降至初期2.79%再升至运行期4.99%。混合营养影响分析（MTI）显示：调水前肉食性鱼、鳀、软体动物对多数功能群呈负效应，水生植物/浮游植物/碎饵料对植食及滤食性鱼正效应，捕捞对鱼类负效；初期运行期新增小型鱼对底栖动物负效，外来舌鰕虎鱼及多毛类对同类功能群负效；运行期浮游动物负效增强，外来物种持续负效。相较调水前，运行期浮游动物负效更显著，鳀、软体动物及捕捞负效减弱。

3.3. Changes in Ecosystem Maturity and Stability of the Hongze Lake During Different Periods of the ER-SNWDP（ER-SNWDP不同时期洪泽湖生态系统成熟度与稳定性变化）

净系统生产量（NSP）调水前8123.51 t·km?2·yr?1，初期降至3690.96，运行期微升至3935.83 t·km?2·yr?1。TPP/TR调水前1.14（接近成熟态），初期升至1.93（成熟度下降），运行期回落至1.34（有所恢复）。TB/TST从调水前0.045升至初期0.127再降至运行期0.047。连接度指数（CI）调水前0.219→初期0.250→运行期0.245；系统杂食性指数（SOI）调水前（未列具体）→初期0.07→运行期0.102；Finn循环指数（FCI）与Finn平均路径长度（FMPL）均呈运行期＞初期＞调水前，表明运行期生态系统稳定性有所提升。

讨论与结论总结（Discussion and Conclusions）：

研究人员讨论指出，相较于调水前，初期及运行期平均营养级、食物链长及生态效率（ecotrophic efficiency, EE）下降（初期降幅更大），运行期中营养级滤食性鱼（鲢、鳙、鳀、鲤）及浮游植物生物量上升，大型水生植物与碎屑显著下降，反映草型→藻型转换伴随食物网重组。调水前高捕捞压力致鱼类群落小型低营养化，禁渔后小型鱼比例下降、大中型鱼上升，但鲢鳙大量增殖强化了对浮游植物的下行控制，使营养更多固持于滤食性鱼体内而非向高营养级传递。调水引起水文波动致初期成熟度降低并具滞后响应，运行期食物网连接增强、FCI升高，系统趋向新稳态。外来舌鰕虎鱼及多毛类对土著功能群具竞争负效应。最后结论为：洪泽湖食物网与生态系统结构在ER-SNWDP初期发生改变，运行期经长期适应达新动态平衡；平均营养级、食物链长及能量转化效率初期降、运行期略升但仍低于调水前，生态系统成熟度初期降、运行期恢复，运行期浮游动物及外来物种负效应增强。建议采取针对滤食性功能群与外来种的预防性渔业管理、依生态容量优化放流、优先保护关键产卵场与育幼生境、制定"评估—反馈—调整"生态调水方案及建立长期生态监测体系。