树脂渗出与水分限制：喜马拉雅中部罗布松生长的双重压力因素

《Ecological Frontiers》：Resin tapping and moisture limitation: Dual stressors on Pinus roxburghii growth in the Central Himalayas

　　比贾伊·潘德亚|拉查纳·班达里|迪佩什·卡尔基|卡马尔·拉吉·阿里亚尔|沙利克·拉姆·西格德尔
加拿大魁北克大学希库蒂米分校基础科学系，地址：555大学大道，希库蒂米，QC G7H2B1

摘要
在尼泊尔中部山区，采集罗布松的树脂是人们重要的生计来源，但气候变化对其树木生长的影响目前仍不甚明了。我们利用被采过树脂的树木建立了180年的年轮宽度序列，又利用未被采树脂的树木建立了216年的序列，这些树木均来自尼泊尔西部的贾贾尔科特，以此评估树脂采集及气候变异对树木生长的影响。在2000年代初之前，被采树脂和未被采树脂的树木生长模式相似，但在严重干旱期间生长会急剧下降。2014年开始商业化采树脂后，两类树木的生长轨迹出现明显差异：被采树脂的树木生长急剧衰退，年均生长量降幅超过80%，而89%的未被采树脂的树木则进入快速生长阶段，年均生长量增长约30%。生长与气候的相关性显示，无论是被采树脂还是未被采树脂的树木，其生长都与当年及上一年9月的降水量呈正相关（未被采树脂：r=0.24；被采树脂：r=0.26–0.27，p<0.05）。不过，被采树脂的树木对气候更敏感，其与春季和初夏的干旱指数也存在显著正相关（SPEI：r=0.24，p<0.05）。夏季气温升高对两类树木的生长都有负面影响，但被采树脂的树木反应更为明显，尤其是6月时（r=?0.26，p<0.05）。这些研究结果表明，采树脂行为会显著加剧气候变化带来的生长敏感性，进一步加重树木生长衰退。气候压力与采树脂共同作用，凸显了在气候变化背景下实现可持续资源开采和森林管理的必要性。

1. 引言
采树脂是一种通过切割或钻孔等方式反复损伤松树树干，从而在剥去树皮或造成损伤后促使早材和晚材中的树脂道流出树脂的做法[1]、[2]。在尼泊尔，树脂主要从罗布松中提取[3]，这类树木分布在喜马拉雅山麓海拔400至2300米的区域，占全国森林覆盖面积的8.5%[4]。这些松林不仅通过非木材林产品支撑农村经济[3]，还能稳定陡坡、储存碳元素，为野生动物提供重要栖息地[4]。尽管罗布松森林具有重要的生态和社会经济价值，但采树脂对其生长的影响，尤其是在气候变暖和干燥的情况下，至今仍未得到充分研究[5]。

全球范围内关于松树种类的研究显示，它们对采树脂的反应各不相同：有的呈现积极反应[6]、[7]，有的影响可忽略不计[8]、[9]，还有的则出现显著生长衰退，尤其是在遭受干旱胁迫时[10]。有研究指出，气温上升和降水量减少会导致罗布松生长减缓[11]、[12]。在这种生长受限的情况下，采树脂还会进一步损害树木的生理功能，加剧由气候引发的生长衰退[5]。

在尼泊尔喜马拉雅地区，树木年轮研究多集中在高海拔物种，用于气候重建[13]、[14]、[15]以及树木更新和分布动态研究[16]。而在亚热带地区，研究则侧重于气候和人类活动对罗布松生长的影响[11]、[12]、[17]。这些研究表明，罗布松非常适合进行树木年轮研究，且其生长对气候变化极为敏感。然而，采树脂与气候变异共同对这种具有生态和经济价值的树木生长产生的影响，却很少被研究[5]。

本研究旨在通过比较尼泊尔西部亚热带森林中被采树脂和未被采树脂的树木的生长模式，探究采树脂和气候对罗布松生长的影响。我们假设，在气候变暖和季节性干旱条件下，采树脂会进一步加剧树木对气候的敏感性。

2. 方法论
2.1 研究地点
本研究在尼泊尔西部贾贾尔科特区达利的以罗布松为主的亚热带森林中进行（见图1）。该森林自2014年起开始采树脂。每棵树的最初采树脂年份是通过与当地社区和林业官员沟通确定的，同时也通过统计用于采树脂的烧痕来验证。与尼泊尔东部相比，该研究区域的季风雨量较少，全年降雨量的75%左右集中在雨季。研究区域的土壤以沙质为主，这体现了尼泊尔亚热带地区的典型特征[4]。该地区季节变化明显，共有四个季节：春季（3月至5月）、夏季（6月至8月）、秋季（9月至11月）和冬季（12月至2月）。生长季通常从4月中旬持续到9月下旬[17]。夏季，该地区受南亚季风影响较大；冬季则受西风带气流影响[18]。

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图1. 罗布松树木年轮采样地点的地图。(a) 尼泊尔地图，标出了尼泊尔西部的贾贾尔科特区位置（用蓝色标注）。(b) 贾贾尔科特区地图，标出了纳尔加德达利的位置（用粉色标注）。(c) 纳尔加德市镇地图，标出了罗布松树木年轮采样点位置（用绿色树木标记）以及最近的气象站位置（黑色矩形），位于乔尔贾哈里鲁库姆。(d) 松树林中被采树脂的采样地块照片，白色圆圈表示采树脂的位置。(e) 未采树脂的松树林采样地块照片。 （关于图中颜色符号的含义，可参阅本文的网络版本。）

根据乔尔贾哈里气象站（北纬28.63°，东经82.20°）的气候记录，冬季季节平均气温在17.5℃至12.7℃之间，夏季则在28.3℃至24.0℃之间。冬季季节降水量在24至32毫米之间，夏季则在165至345毫米之间（见图2a）。1981年至2021年的年平均降水量为1113.12毫米（见图2b）。过去四十年来，该地区气温呈明显上升趋势，年均气温以每年0.02℃的速度上升（p<0.05），而降水量和干旱指数的变化则无统计学显著性（见图2b-d）。

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图2. 研究地点附近乔尔贾哈里气象站记录的气候数据。气候图(a)显示了乔尔贾哈里气象站1981年至2021年的月平均气温（黑线）和降水量（矩形框）数据。(b) 1981年至2021年生长季（4月至9月）的总降水量时间序列。(c) 1981年至2021年的平均气温。(d) 1981年至2021年乔尔贾哈里气象站的干旱指数（SPEI）时间序列。

2.2 气象数据收集
为研究罗布松的气候与生长关系，由于当地的贾贾尔科特气象站数据缺失严重，我们采用了距离采样点63公里远的乔尔贾哈里气象站（海拔863米）的降水量和平均气温数据。干旱指数则通过R语言中的SPEI软件，以12个月为时间尺度计算得出[19]。12个月的SPEI值综合了全年内的降水量和大气蒸发需求，从而反映了对土壤和地下水水分储量的累积影响，而这些因素对罗布松的径向生长最为重要。每次计算时，都会利用气象站坐标和月度气候数据估算潜在蒸发量（PET），进而生成SPEI值作为干旱指数[19]、[20]。SPEI值小于0表示水分含量低于平均水平，而小于-1则表示中度至重度干旱[19]。

2.3 树木年轮样本采集
我们在贾贾尔科特区达利的一片天然罗布松森林中采集年轮样本，这些树木自2014年起就开始被采树脂（见图1）。在野外采样过程中，未观察到任何病虫害或真菌病害的迹象。为研究被采树脂和未被采树脂的树木的生长差异，我们在海拔1903米的被采树脂森林区域内划定了一个70米×120米的矩形采样区。在该区域内，我们挑选了40株胸径均匀、没有明显机械损伤或病害的被采树脂树木作为样本。为保证对比的公平性，我们从周边海拔相近（1850至2000米）、坡度和朝向相似的区域挑选了40株未被采树脂的树木，且它们的胸径范围也与被采树脂树木相近。对于每一株采样树木，我们都使用手持GPS记录了其空间位置。2021年9月，我们在每株树木离地面1.3米的高度处，从主干两侧用5毫米的取芯钻提取了两个年轮芯。这些年轮芯被标记后放入纸管中，运送到实验室进行进一步分析。

2.4 树木年轮分析
所有年轮芯都经过树木年轮学方法的处理[21]，首先将年轮芯安装在木质插槽中，再用逐渐细的砂纸打磨，直到年轮边界清晰可见。我们使用Lintab测量仪和TSAP-Win软件，以0.01毫米的精度测量每个年轮的宽度，同时使用COFECHA计算机程序对年轮年代进行交叉验证[22]。此外，我们还计算了共同时间段（1980年至2021年）内的平均敏感性（相邻年轮宽度的相对变化）、一阶自相关系数（AC1）和平均序列互相关系数（RBAR），这一时间段内，被采树脂和未被采树脂树木的年轮数据较为稳定，且气候数据也齐全。最后，我们将年轮宽度转换为基部面积增量（BAI，单位：平方厘米/年），计算公式为：
BAI=πRt2?πRt?12

为消除年度生长变异的影响，我们还使用了广义加性混合模型（GAMMs）来去除与树龄和基部面积相关的固有生长趋势。首先，由于BAI数据呈偏态分布，我们对它进行了对数幂变换。变换公式为：
lBAIhkt=βhlogBAhk+SCambialagehkt+ZhkBhk+vhk+εhkt
其中，h代表每株树木的位置，k代表树木编号，t代表时间，ε代表残差误差。树龄是根据年轮数量估算的树木年龄。由于最内侧的年轮缺失并不会对年轮序列造成显著偏差，因此我们没有对树龄进行调整[24]。模型中还包含了具有第一阶自相关结构（AR1）的误差项P=1/q=0，同时模型中也纳入了残差项ε，以反映BAI数据中由生物因素导致的结构特征。平滑项“s”表示三次回归样条，其平滑程度是通过迭代拟合确定的[23]。随后，我们通过对估计得到的lBAI值进行反变换，计算出年度生长变异率（即生长变化率，GC），并将其表示为过去20年的百分比变化值[25]、[26]（详细方法见补充方法S1）。计算公式为：
GChkt=?BAIhkt/BAIhkt×100
其中，h代表采样区，k代表树木编号，t代表时间。之后，我们将GC值按年份和树木编号汇总，以便进一步分析并计算平均GC序列。生长模型的构建是在R语言的mgcv包中完成的[23]、[27]。

为研究被采树脂和未被采树脂树木生长动态的时间同步性，我们基于每组的GC序列，计算了10年移动95%置信区间内的皮尔逊相关系数。移动相关系数是通过在1980年至2021年的共同时间段内，逐年滑动窗口计算得出的。为确定采树脂和气候的影响，我们对每株树木的生长变化率序列应用了一阶自回归模型（AR1）。AR1系数是按照Rodionov（2006）提出的IP4方法估算的[28]，该方法能够考虑生长变化率中的时间自相关性，从而更准确地识别生长序列中的显著变化。之后，我们使用序贯变点检测方法[29]，识别生长均值随时间出现的统计显著变化。具体而言，我们对GC序列的连续段落应用学生t检验，以20年为时间阈值，判断是否存在持续的生长变化[29]。因此，当GC序列的均值在p<0.05的水平上出现统计显著变化时，即视为存在显著变化。根据学生t检验，两个连续时间点T的生长变化率差异需满足以下条件：
Tik?Ti?nk=t2σi2/20
其中，Tik是制度转变后第k株树木的均值GC，Ti?nk是制度转变前第k株树木的均值GC。t值对应于自由度为2×(20?2)的学生分布（p<0.05）。20这个数值是基于GC数据确定的20年阈值[30]，σi2则是20年间隔期间的平均方差。因此，生长恢复事件被定义为GC值在统计学上显著的上升，即变化后的GC均值在p<0.05的显著水平上有所增加。相反，生长衰退事件则被定义为GC值在统计学上显著的下降（p<0.05）[30]。随后，计算了处于生长恢复或衰退状态的树木比例，即在一个总数量为N的群体中，处于状态k的树木所占的比例（k为≥0的整数）。通过贝叶斯计算并采用无信息先验分布来计算95%置信区间，以此估算在时间上分布不均的N的衰退与恢复情况。2.5. 采脂年份与未采脂年份间的生长差异我们比较了从开始采脂的那一年到采脂前七年间，采脂树与未采脂树的平均生长变化趋势，以评估采脂对平均生长的影响。2.6. 生长与气候的关系由于采脂始于2014年，我们研究了采脂前时期（1980–2014年）与采脂后时期（2014–2021年）采脂树的生长与气候关系。分别利用采脂树的平均生长变化率（GC%）时间序列以及涵盖从前一年三月到当年九月生长季内的月度气候数据，包括平均温度、总降水量和干旱指数，来计算这两个时期的生长与气候相关性。鉴于采脂后时期相对较短，我们使用R语言中的bootRes包，通过1000次自助法重复实验并结合95%置信区间来评估相关性的稳定性和显著性。接着，我们利用采脂树与未采脂树的平均生长变化率时间序列进行了气候-生长分析，以研究气候与罗布松生长之间的关系。月度气候预测因子包括从前一年三月到当年十二月的平均温度、总降水量以及干旱指数。在树木年轮重叠的时段内，计算了气候变量与平均生长变化率之间的皮尔逊相关系数。那些显示出最强统计学上显著相关性（p<0.05）的气候变量被认为是限制生长的主要因素[32]。3. 结果3.1. 生长变异性的识别我们利用尼泊尔西部贾贾尔科特的采脂树建立了180年的年轮时间序列（1841–2021年），同时利用未采脂的罗布松树建立了216年的时间序列（1805–2021年）（见图3、表1）。在1980年代之后，两组的样本深度都趋于稳定，确保了近十年来观察到的BAI趋势有足够数量的样本作为支撑（见图3）。这些时间序列显示出较高的年际变异性，采脂树的平均敏感度为0.41，未采脂树为0.38（见表1）。下载：下载高分辨率图像（291KB）下载：下载全尺寸图像图3. 罗布松的长期生长轨迹。(a) 采脂树（红色）与未采脂树（黑色）的BAI值（单位：cm2/年），阴影带表示95%置信区间。(b) 不同时期内采脂树（红色）与未采脂树（黑色）的样本数量。浅色垂直阴影部分代表采脂前存在干旱的年份，橙色阴影部分代表2014年至2021年的采脂期。（关于图中颜色标识的解释，请参阅本文的网络版本。）表1. 尼泊尔西部贾贾尔科特地区采脂树与未采脂罗布松树年轮宽度时间序列的统计指标。描述采脂树样本特征未采脂树样本特征时间序列长度1841–2021年1805–2021年序列平均长度（年）133年142年平均敏感度0.410.38平均年轮宽度（毫米）1.331.64共同区间分析1980–2021年1980–2021年平均年轮宽度（毫米）0.930.95第一个PCA向量方差（%）40.30%41.50%表现出的种群信号强度0.950.95Rbar值0.350.36系列间相关性0.480.49年轮分析显示，采脂树与未采脂树都有明显的生长周期变化（见图4a）。生长趋势在1870年代之前一直呈上升态势，之后两组树木的生长都出现下降，有一部分树木进入了生长衰退阶段，这一状况持续到了1920年代（见图3、图4a-c）。对生长变化率（GC%）时间序列的分析显示，从1920年代开始呈现上升趋势，但在1930年代和1970年代有过短暂下降（见图4c）。这些下降之后通常会在随后几年出现明显的生长恢复，这一现象在采脂树与未采脂树中都有出现（见图4a-c）。这种生长衰退与恢复交替出现的模式一直持续到21世纪初。下载：下载高分辨率图像（574KB）下载：下载全尺寸图像图4. 1845年至2021年罗布松的长期生长变化情况。(a) 采脂树（红色）与未采脂树（黑色）的年均生长变化率（GC%），阴影带表示95%置信区间。(b) 出现显著生长衰退的树木比例，以及(c) 出现生长恢复的树木比例。浅色垂直阴影部分代表采脂前存在干旱的年份，橙色阴影部分代表2014年至2021年的采脂期。（关于图中颜色标识的解释，请参阅本文的网络版本。）2000年后，生长动态发生了变化。这些树木经历了一系列严重的干旱事件（见图2），此后直到开始采脂之前，只有10%的采脂树和未采脂树出现了生长恢复现象（见图4c）。在2000年至2013年采脂之前，采脂树与未采脂树的生长都出现了大幅下降，年均GC%降幅可达?50%。移动相关性分析显示，在2014年之前，采脂树与未采脂树之间存在持续的正相关性。2014年开始采脂后，这种相关性下降并转为负值，表明生长动态出现了与采脂相关的变化（见图S1）。3.2. 采脂后的生长变化2014年开始采脂后，生长变化率的下降趋势显著加剧，采脂树在2014–2021年间的年均生长降幅可达?80%。相比之下，未采脂树则呈现出不同的生长轨迹。尽管该地区存在干旱，但这些树木在干旱过后仍出现了高达+40%的生长增长（见图4a），约有89%的树木在2014年后进入了生长恢复阶段（见图4c）。年均生长变化率的年际趋势显示，采脂树与未采脂树的增长动态存在明显差异（见图5）。在2006–2013年采脂开始之前，年均生长变化率的统计平均值就已经呈现明显的负值，范围在?10%至?30%之间。2014年开始采脂后，生长状况出现了明显变化。从2015年起，树木生长急剧下降，年均生长变化率持续低于?40%（见图5）。而未采脂树在2008–2014年的干旱期间也出现了负生长变化，但在2015年后出现了明显恢复，年均生长变化率保持在+30%的显著正值水平（见图5）。下载：下载高分辨率图像（276KB）下载：下载全尺寸图像图5. 采脂期（2014–2021年）与未采脂期（2006–2013年）的年均生长变化情况。箱线图表示上下四分位数，须状线表示第5百分位数和第95百分位数。红色条形图表示采脂树的年均生长变化率，灰色条形图表示未采脂树的年均生长变化率。中位数由黑色水平线标出，黑色三角形表示该年度生长变化率的平均值。（关于图中颜色标识的解释，请参阅本文的网络版本。）3.3. 生长与气候的关系自1980年代以来，研究区域经历了显著的升温趋势（p<0.05），而降水量则呈现长期下降的趋势，但这一趋势并不显著（见图2）。无论是采脂树还是未采脂树，其径向生长都主要受到降水量不足以及春夏季干旱的限制（见图6）。采脂前后，采脂树的生长对气候的反应存在差异（详见补充图S2、S3、S4）。同样，根据皮尔逊相关性分析，未采脂树在当前九月和上一九月的降水量与生长之间存在显著相关性（r=0.24，p<0.05）。采脂树在当前九月和上一九月的降水量也与生长存在正相关关系（r=0.26，p<0.05；r=0.27，p<0.05）。秋季总降水量（SON）也与采脂树的生长存在正相关关系（r=0.32，p<0.05）（见图6a）。然而，采脂树与上一七月的降水量之间存在负相关关系（r=?0.26，p<0.05）。下载：下载高分辨率图像（402KB）下载：下载全尺寸图像图6. 基于查鲁贾哈里气象站记录的月度/季节性气候变量，采脂树与未采脂罗布松树年均生长变化率之间的皮尔逊相关系数，时间范围为从前一年三月到当前一年十二月。(a) 与月度和季节性总降水量之间的相关性：(b) 与月度和季节性平均温度之间的相关性；以及(c) 与标准化降水蒸发指数（SPEI）之间的相关性。红色条形图表示采脂树，黑色条形图表示未采脂树，相关系数范围也在图中标注。DJF表示十二月至二月的总降水量；MAM表示三月至五月的总降水量；JJA表示六月至八月的总降水量；SON表示九月至十一月的总降水量；MA表示三月至四月的总降水量。星号表示具有统计学上显著相关性的关系（p<0.05）。（关于图中颜色标识的解释，请参阅本文的网络版本。）未采脂树与采脂树的径向生长都与夏季温度呈负相关关系（见图6b）。不过，对于未采脂树而言，只有七月与温度存在显著相关性（r=?0.24，p<0.05）；而对于采脂树，则是六月（r=?0.26，p<0.05）和上一八月（r=?0.25，p<0.05）与温度存在显著相关性（见图6b）。采脂树与未采脂树都与春夏季干旱整体上呈正相关关系。不过，只有采脂树与干旱指数SPEI存在显著相关性。采脂树的径向生长与当前五月（r=0.26，p<0.05）和上一五月（r=0.25，p<0.05）的干旱指数也存在正相关关系。当前六月（r=0.24，p<0.05）和上一六月（r=0.24，p<0.05）的干旱指数也与采脂树的径向生长存在显著正相关关系。上一七月也与采脂树的径向生长存在显著正相关关系（r=0.26，p<0.05）（见图6c）。同样，干旱指数（SPEI）分析也显示，采脂前的树木生长与四月的干旱状况存在显著正相关关系（当前：r=0.29，p<0.05；上一年度：r=0.31，p<0.05）。春季干旱（三月至五月）也与树木生长存在显著正相关关系（r=0.45，p<0.05）。然而，之前的春季干旱会对采脂后的树木生长产生负面影响，上一三年的三月干旱指数与生长变化率之间存在显著负相关关系（r=?0.46，p<0.05）（见图S4）。4. 讨论4.1. 生长变异尼泊尔西部的罗布松年轮宽度时间序列显示出较高的平均敏感度，这表明该物种适合用于树木年轮学研究[17]。采脂树与未采脂树的年均生长速率分别为0.93毫米和0.95毫米，这一数值与尼泊尔西部的先前研究结果相近[17]。这是因为尼泊尔东部和中部在雨季的降水量要高于西部地区[18]。采脂罗布松的平均敏感度（0.41）高于未采脂树（0.38），这一结果与之前关于罗布松林的研究结果一致[5]。采脂树的平均敏感度高于未采脂树，这一现象也与采脂会提高树木平均敏感度这一观点相符[10]。1930年代之后直至开始采脂期间，进入生长衰退阶段的采脂树与未采脂树的比例与其他尼泊尔西部的研究结果一致。在尼泊尔西部，不同物种也观察到了类似因水分不足而导致的生长衰退现象，比如罗布松[17]、杜松属植物[33]、冷杉（Abies spectabilis）[13]。此外，地震[34]、火山爆发[35]等其他环境因素也会对喜马拉雅山脉中部的树木生长产生重大影响。因此，尼泊尔西部由于水分不足和气温上升而日益严重的干旱状况，可能是导致罗布松生长减缓的原因之一[12]、[17]、[36]。近一个世纪来的生长恢复现象可能得益于该地区气温的上升趋势（见图2）[15]。在尼泊尔的多种针叶树种中也观察到了类似的生长上升趋势[37]，这表明整个地区都存在对气候变化作出生长响应的趋势。这一现象进一步凸显了尼泊尔喜马拉雅地区树木生长对气候和环境变化的敏感性。4.2. 采脂加剧了生长压力我们的研究结果表明，采脂显著降低了尼泊尔中部山区罗布松林的径向生长速度（见图4、图5）。树脂采割过程涉及对形成层的机械损伤[1]，似乎会作为一种长期的生理压力源[10]。没有害虫或病原体侵染的迹象，这表明树脂采割后的生长抑制主要是由采割导致的资源重新分配所引起的，而非生物性压力[38]、[39]。尽管酚类化合物会自然合成以减轻采割后的损伤和病原体入侵[40]，但我们的研究结果显示，树脂采割后生长仍会持续下降。树脂采割会刺激创伤性树脂管的形成，这一过程需要大量能量，必须投入大量碳水化合物用于树脂合成和树脂管的构建[38]。这种防御机制会将碳水化合物分配给上皮细胞用于树脂合成和管道发育，从而凸显了树脂生产与生长之间的碳资源竞争，以及树脂采割带来的长期生理压力[38]、[39]。因此，观察到的生长下降与“生长-分化平衡”假说相一致，该假说认为植物的次生生长与树脂生物合成会争夺同化的碳资源[2]。关于乳香黄连木的研究也表明，树脂采割会导致植物组织中总非结构碳水化合物、可溶性糖分及淀粉含量显著下降，进一步削弱其生长潜力[41]。这种生理反应在多种松树中也有记载。在海滨松（Pinus pinaster）[7]、[42]、[43]、中国松（Pinus tabuliformis）[10]以及马尾松（Pinus massoniana）[9]中，都有树脂采割后径向生长减弱的报道。在尼泊尔，Bhattarai等人（2025年）也记录了罗布松因树脂采割而出现生长抑制的现象，这与我们的研究结果相符，我们的研究还考虑了气候因素。此外，树脂生产期间用于生长的碳资源有限，再加上干旱、降水不足和气温上升等气候因素，会进一步加剧生长压力[10]、[36]。因此，需要通过优化采割方法来解决这一问题，并确定合适的采割时机，以确保罗布松林的可持续管理。

4.3 采割树与未采割树的生长与气候关系

我们的研究显示，尼泊尔中山区的罗布松无论是经过采割还是未采割，其对气候变量的反应相似，尤其是干旱和水分限制。不过，采割树的气候敏感性高于未采割树，这表明气候压力与树脂采割之间存在相互作用，这一结论也得到了先前区域研究的支持[5]。1990年至2013年的生长记录期出现了明显的生长抑制，这与严重的干旱和气温升高有关[15]、[17]。气温上升可能会加速蒸散作用，加剧土壤水分不足和干旱状况，进而减少可用于形成层活动和木质部发育的碳资源[44]。这种由升温引发的干旱和水分压力会延迟木质部的形成，减少管胞的产生，并提前终止木质部的分化过程[44]、[45]。在那些将大量碳资源用于防御和树脂生产的采割树上，这些影响更为严重[10]、[39]，从而进一步加剧了其与径向生长的资源竞争。此外，山区森林中普遍存在的沙质土壤会限制水分保持能力[4]，这会在生长季节加剧干旱状况，阻碍树木的生长恢复[35]、[46]。对于采割树而言，这些生理限制更为明显，它们对气候尤其是干旱压力的敏感度更高，采割后会出现显著的生长下降[10]。

经过采割的树木的年轮生长与5月的降水量呈显著正相关，这表明早季的水分供应对形成层活动和早材形成至关重要[45]。这些结果与先前的研究一致，即春季的土壤湿度有助于细胞膨胀和分裂，进而形成年轮[47]。长期以来，季风前的降水量一直被认为是尼泊尔喜马拉雅地区罗布松生长的关键驱动因素[12]、[17]、[48]。我们的研究结果进一步证实了水分供应在采割树生长中的重要性。然而，树脂采割后，年轮生长与夏季降水量（前一年的7月）呈负相关，这可能反映出采割期间碳同化能力下降，从而导致资源分配竞争加剧[39]、[43]。同样，夏季降水量越高，树脂产量也会增加[43]，而这又会因为用于生长的碳同化减少而最终导致植物生长下降[39]、[49]。

在罗布松林中，气温升高的影响十分明显。无论是采割树还是未采割树，其生长都与夏季温度呈负相关，这说明升温会引发干旱压力和碳水化合物耗竭，从而降低次年的树木活力[17]、[50]。此外，高温引发的干旱还会干扰碳水化合物向形成层的运输，限制细胞扩张，进而影响形成层活动[51]、[52]。春季（5月）和夏季（6月）的干旱指数及其与采割树生长的关系进一步体现了这些规律（见图6c）。更温暖干燥的条件会限制养分吸收，削弱形成层活动，从而阻碍早材的形成[45]，并延缓干旱后的恢复进程，导致年轮变窄[17]、[50]。此外，长期的水分限制还会降低碳同化能力，导致用于在干旱期间维持径向生长的非结构碳水化合物储备耗尽[50]。另外，树脂采割会加剧碳需求，因为树脂合成是一个耗能较高的防御相关过程，需要消耗储存的碳水化合物[39]。因此，反复采割会加速非结构碳水化合物的耗尽，使碳资源从木材形成中转移出去，最终导致采割树的年轮变得更窄[9]、[39]、[42]。综上所述，碳资源限制、干旱期间的生长减缓以及与树脂采割相关的代谢成本等生理限制因素，共同导致了罗布松年轮生长的下降，这一结论与先前的研究一致[7]、[9]、[10]。不过，仍需通过分析不同气候条件下采割树与未采割树的生理过程差异来进一步验证这一点。

5 结论

我们的研究提供了有力证据，表明树脂采割会显著降低尼泊尔罗布松林的径向生长。在采割年份之后，树木的生长模式出现不对称现象：采割树的年轮变窄且生长严重下降，而未采割树的生长则有所增加。这种生长下降主要是由水分限制造成的，这说明在树脂采割前后，水分供应都是影响罗布松年轮生长的关键因素。生长还受到春季降水量不足、干旱以及夏季气温的显著影响，且采割树与未采割树在应对这些气候因素时的敏感性存在差异。人为干扰（如树脂采割）与气候压力之间的相互作用，进一步增加了罗布松林的脆弱性，导致树木活力和森林生产力长期下降。本研究结论认为，虽然未采割的树木可能能够从干旱环境中恢复过来，但人类活动引发的干扰，如树脂采割，会加剧压力并进一步抑制生长。因此，这些研究结果强调了亟需重新评估当前的采割方式，并将气候变化的影响纳入树脂采割的管理策略中，以实现可持续的采伐。

作者贡献说明

Bijay Pandeya：撰写——初稿、正式分析、数据整理、概念构建。Rachana Bhandari：撰写——初稿、数据整理。Dipesh Karki：撰写——审阅与编辑、数据整理。Kamal Raj Aryal：撰写——审阅与编辑。Shalik Ram Sigdel：撰写——审阅与编辑、概念构建。