《International Journal of Primatology》：Gestural Communication in a Wild Population of Moor Macaques (Macaca maura) in South Sulawesi
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手势是灵长类动物交流的关键组成部分之一，被认为是意向性交流（intentional communication）和人类语言的重要前身。理解手势交流在不同灵长类动物分类单元中的变异，对于重建意向性交流的演化起源以及推断其社会生态驱动因素具有重要意义。研究人员对摩
手势是灵长类动物交流的关键组成部分之一，被认为是意向性交流（intentional communication）和人类语言的重要前身。理解手势交流在不同灵长类动物分类单元中的变异，对于重建意向性交流的演化起源以及推断其社会生态驱动因素具有重要意义。研究人员对摩罗拉猕猴（Macaca maura）的手势使用进行了调查，该物种是一种社会容忍度较高的苏拉威西猕猴，此前针对其交流行为的系统性研究较为匮乏。研究人员对印度尼西亚南苏拉威西的一个27只个体野生群体进行了为期5个月的观察研究，记录了所使用的手势类型和模态（modality，即视觉、听觉或触觉）、对接受者注意状态的考量可能性及获得回应的可能性，以及年龄和使用情境对这些变量的影响。摩罗拉猕猴在亲和（affiliative）、攻击（agonistic）、玩耍和性情境中使用了包含19种手势类型的库，主要以视觉模态产生手势。年龄未能显著预测手势模态、对接受者注意的敏感性或回应概率的变异。相反，情境强烈塑造了手势产生的模式。视觉手势在休息时比群体移动相关活动时更可能被产生。此外，信号者在亲和情境中比其他情境更可能考虑接受者的视觉注意，且手势在亲和和攻击互动中比性互动中更可能引发回应。这些发现表明，即时的社会和生态环境可能在该物种手势产生的塑造中发挥核心作用。然而，鉴于相对有限的样本量，这些发现应被视为初步性的。该研究扩展了灵长类动物手势交流的比较数据库，并强调猕猴作为研究情境如何影响交流的宝贵模型。
**研究背景与问题**
手势交流是灵长类动物社会行为和认知演化研究的重要领域，对于理解人类语言的起源具有深远意义。尽管手势被认为是意向性交流和人类语言的重要前身，但相较于发声交流（vocalization），手势交流的研究仍然相对不足。灵长类动物通过多种感觉模态（sensory modality）进行交流，包括触觉、视觉、听觉和嗅觉信号。手势通常被定义为机械上无效、以意向性和目标导向方式产生并指向特定接受者的运动，涵盖手部动作和身体姿态等广泛信号类型。
不同灵长类物种的手势库（repertoire）规模存在显著差异，从黑猩猩（Pan troglodytes）的100余种到猕猴属（Macaca）物种的20-40余种不等。手势库的规模被认为与更精细、更情境特异性的交流能力相关，使个体在初始目标未能达成时能够调整其信号策略。此外，手势的意向性生产已成为研究核心，研究者通过社会使用（即手势指向受众）和信号者对接受者注意状态的敏感性等标准来推断意向性。
摩罗拉猕猴是苏拉威西岛特有物种，被国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录列为濒危等级，种群数量呈下降趋势。该物种生活在约40个个 RELATIONSHIP 的复杂社会群体中，具有雌性同胞群居（female philopatry）和雄性扩散（male dispersal）的特征。与其他苏拉威西猕猴一样，摩罗拉猕猴以高度社会容忍度和相对不稳定的优势等级 hierarchy 为特征，能够维持高度分化的社会关系，受优势等级或亲缘关系的约束较小。因此，研究人员预期该物种会表现出复杂的交流系统以有效协商其高度分化的社会关系，使其成为手势交流比较研究的宝贵补充。
然而，包括摩罗拉猕猴在内的多种苏拉威西猕猴的手势交流研究严重匮乏。这一研究空白尤为关键，因为即使亲缘关系接近的物种，其交流系统也可能因特定社会生态条件的差异而显著不同。理解这种变异对于重建意向性交流的演化起源和推断其主要社会生态驱动因素至关重要。
**研究设计与方法**
该研究的主要目标是创建摩罗拉猕猴手势库的详细目录，并检验个体间手势产生的变异（包括手势库规模、对不同模态的依赖、交际意向性指标的存在）以及手势有效性（即触发回应的概率）。研究人员对印度尼西亚南苏拉威西Teaching Forest的一个27只个体的野生习惯化群体进行了为期5个月的观察研究（2025年2月至6月）。该群体包含9只成年雌性、6只成年雄性、2只幼年雌性、2只幼年雄性和8只婴儿个体。
数据收集采用10分钟焦点动物取样法（focal sampling），行为记录使用连续记录法。共进行148次焦点取样，每个体平均观察时间为1.2±0.2小时。所有焦点取样均进行视频记录，后续编码识别手势。手势定义需要满足三个标准：（1）四肢或头部的离散性物理运动或身体姿态；（2）机械上无效；（3）以目标导向方式使用。目标导向性通过动作指向特定接受者，且信号者在无反应时持续或详细阐述信号来判断。手势库的建立要求每种潜在手势类型在研究群体中至少观察到两次，最终确定19种不同的手势类型，包括10种触觉手势、7种视觉手势和2种多模态手势（具视觉和听觉成分）。编码变量包括手势类型、模态、信号者和接受者身份、接受者注意状态、接受者回应、产生情境及群体活动状态。
统计分析使用R软件（版本4.2.2），采用Mann-Whitney U检验比较两组差异，使用glmmTMB包拟合广义线性混合模型（GLMMs）。模型包括：（1）预测触觉手势产生概率的模型；（2）预测视觉手势产生概率的模型；（3）预测信号者对接受者注意状态考量可能性的模型；（4）预测手势获得回应概率的模型。
**研究结果**
**手势库特征**
研究人员在研究群体中识别出19种不同的手势类型。大多数为触觉手势类型（n=10），其次是视觉手势类型（n=7），以及两种结合视觉和听觉元素的多模态手势类型（即奔跑（gallop）和摇动树枝（shake branch））。就情境而言，五种手势类型（拥抱（embrace）、嘴部接触（mouth touch）、呈现理毛（present grooming）、触摸（touch）和触摸生殖器（touch genitalia））主要在亲和互动中观察到；六种（身体摇晃（body shake）、奔跑、推（push）、摇动树枝、拍打（slap）和打哈欠（yawn））在攻击情境中；五种（轻咬（bite）、悬垂（dangle）、抓取（grab）、躺下（lay down）和翻筋斗（somersault））在玩耍时；两种（臀部触摸（hip touch）和呈现生殖器（present genitals））在性互动中；一种手势（拉拽（grab pull））跨越多种情境（玩耍、性和攻击互动）。Mann-Whitney U检验显示，年龄类别（W=19.5，p=0.304）或性别（W=25.5，p=0.127）在手势库规模上无显著差异。
**手势使用频率**
焦点个体平均产生16.3±9.6次手势/小时。按模态区分，触觉手势平均发生率为1.2±1.4次/小时，视觉手势为15.1±9.6次/小时。在焦点观察记录的所有手势（N=644）中，629次（98%）为单独手势，15次（2%）出现在同一手势串（bout）中。
**触觉和视觉手势的产生概率**
在触觉手势模型中，完整模型与零模型无显著差异（χ2=1.16，df=3，p=0.763）。在视觉手势模型中，完整模型与零模型存在显著差异（χ2=28.43，df=3，p<0.001），群体活动对视觉手势模态的产生概率有显著影响。具体而言，在焦点取样期间，当亚群体休息时比群体从事移动相关活动时，产生至少一种视觉手势的概率更高。信号者年龄和性别无显著影响。
**接受者注意状态和手势有效性**
在注意状态模型中，完整模型与零模型存在显著差异（χ2=44.14，df=8，p<0.001）。情境对考虑接受者注意的手势产生概率有显著影响。事后比较显示，摩罗拉猕猴在亲和情境中考虑接受者注意的概率显著高于攻击情境（p=0.006）、玩耍情境（p<0.001）和性情境（p<0.001）。手势模态和信号者年龄无显著影响。
在回应概率模型中，完整模型与零模型存在显著差异（χ2=17.17，df=5，p=0.004）。情境对获得回应的概率有显著影响。事后检验揭示，性情境中获得回应的概率显著低于亲和情境（p=0.028）和攻击情境（p=0.021）。信号者年龄无显著影响，但控制变量手势模态显著，视觉手势比触觉手势更可能获得回应。
**讨论与结论**
该研究提供了摩罗拉猕猴手势交流的初步描述，为一个濒危且研究不足的物种增添了新的比较证据。通过记录多样化的手势库并识别手势使用的情境依赖模式，研究揭示了该物种灵活且对情境敏感的手势系统。
研究人员?**未发现证据表明年龄或性别能预测个体间 gestures?的变异**。具体而言，年龄未能显著预测手势库规模、触觉和视觉手势的产生概率、对接受者注意状态的敏感性或触发回应的能力。这与黑猩猩等物种中发现的发展模式形成对比，在那些物种中年长个体因更高的交流经验和更精细的手势库而表现出更强的注意敏感性和交流有效性。研究人员推测，样本中未包含婴儿个体，且最年幼的焦点个体在数据收集开始时已超过一岁，这可能限制了对早期发展变化的检测能力。
相反，**情境特征显著塑造了手势产生的多个方面**。视觉手势更可能在休息期间产生，这与理论预期一致：休息提供更稳定的空间安排和更高的注意可用性，促进视觉交流。信号者更可能在亲和情境中考虑接受者的视觉注意，而非在拨打、攻击或性等更高唤醒情境中。此外，手势在攻击和亲和情境中比在性情境中更可能引发回应。亲和情境中的高注意敏感性和高回应率可能相互关联，而攻击情境中的高回应率可能反映了冲突情境中快速行为调节的相关性。
**研究的局限性与未来方向**包括：单群体短期观察限制了罕见手势类型或情境特异性信号的发现；陡峭地形和茂密植被阻碍了对婴儿的系统性焦点跟踪；样本在年龄和性别上的不平衡限制了统计效力；仅评估手势是否引发回应而未区分回应类型或特异性；以及未整合发声和面部行为等其他交流模态。
尽管存在这些局限，该研究仍为理解灵长类动物手势交流的情境敏感性提供了重要见解，强调了社会生态动态在塑造摩罗拉猕猴交流方式中的潜在作用。更广泛而言，该研究凸显了对苏拉威西猕猴进一步研究的必要性，以更好理解社会复杂性、生态压力和演化因素如何共同塑造灵长类的交流系统。该论文发表于《International Journal of Primatology》。
