半干旱森林中树冠覆盖度与季节变化对土壤中型动物生物多样性的影响

《Journal of Arid Environments》：The effect of tree canopy coverage and seasonal dynamics on soil mesofauna biodiversity in semi-arid forests

　　穆罕默德·阿巴西|贾瓦德·米尔扎伊|马吉德·米拉布-巴卢|马赫纳兹·卡拉米安|莫斯塔法·莫拉迪
伊朗伊拉姆大学农业学院森林科学系

摘要
树木冠层形成的微气候对半干旱生态系统的各种组成要素有着重要影响。土壤中型动物是这些生态系统中的关键成员，了解它们的生物多样性及影响其分布的因素至关重要。研究从冠层下及户外区域的0–5厘米和5–15厘米土层中采集了中型动物和土壤样本。结果表明，冠层下表层土壤中的中型动物生物多样性显著更高。在土壤物理化学性质中，有机质、总氮和有效磷被确定为影响中型动物生物多样性的主要因素。总体而言，研究结果凸显了橡树所创造的微气候条件在塑造土壤中型动物多样性方面的关键作用。春季时，土壤湿度上升，草本层带来的微气候缓冲效应可缓解温度波动并减少水分蒸发，从而为户外区域的中型动物活动及多样性创造有利条件。而在其他季节，中型动物的分布则明显向冠层下区域转移。夏季和寒冷季节的不利微气候条件导致中型动物向更深的土层或冠层下栖息地迁移，这可能影响户外区域的养分循环和有机质分解。

引言
森林生态系统具有多种生态功能，如碳封存（Alinejadi等人，2016）、生物多样性保护（Mirzaei等人，2026）、公共用途（Moradi等人，2026）以及提升土壤肥力（Imani等人，2016；Hossein Zadeh等人，2026），其中许多功能与土壤和植被密切相关，尤其是在干旱和半干旱地区（Bagheri等人，2026）。尽管植物多样性保护（Behmanesh等人，2024）、丛枝菌根真菌多样性（Mirzaei和Moradi，2017）以及碳封存（Forogh Nasab等人，2020；Skandari等人，2025）在森林生态系统中已被广泛研究，但干旱和半干旱森林中的中型动物多样性却相对较少被关注。

土壤中型动物是指体长在0.2至2毫米之间的无脊椎动物，主要包括螨类、弹尾虫，以及原尾类和双尾类。它们具有多种摄食策略，如食碎屑、食真菌、食细菌和捕食，且在有机质分解、养分循环以及调控土壤微生物群落方面发挥着重要作用。因此，土壤中型动物被公认为是土壤功能的重要贡献者，也是衡量土壤质量的有效指标（Bardgett和van der Putten，2014）。

尽管森林提供了诸多生态系统服务，但这些系统仍面临多重压力，包括气候变化（Poorter等人，2021）、土地利用强度增加（Magnano等人，2023；Parhizkar等人，2025）以及土壤侵蚀（Akil Prasath等人，2024；Zhukov等人，2019）。因此，了解土壤中型动物的多样性、其在养分供应中的作用以及影响其分布的因素，对于可持续管理脆弱的干旱和半干旱生态系统至关重要。然而，尽管它们具有重要的生态价值，但这些地区中型动物多样性的分布规律及其驱动因素仍不甚明了。这一知识缺口凸显出有必要开展研究，探讨树木冠层、微气候和土壤特征如何影响中型动物群落，而这正是本研究的核心内容。

在森林生态系统中，树木冠层会影响土壤的化学性质和生物活性（Heydari等人，2020）。然而，人类活动及干扰可能导致冠层开放，从而使土壤微气候变得更加干燥（Moradi等人，2021）。近几十年来，由于气候因素和人类活动的影响，伊朗半干旱地区的布兰特橡树林遭受了森林损失和冠层覆盖度下降的问题（Sadeghi等人，2024）。虽然树木会消耗水分，但其深根系统能够从更深的土层中吸收水分。在夏季等干燥季节，当表层土壤湿度较低时，树木冠层可通过水分再分配以及遮荫降低土壤温度，从而提高表层土壤湿度（Greiser等人，2024；Kokila等人，2024）。因此，冠层覆盖度的下降会导致冠层下微气候发生变化，进而改变植物群落的组成（Zellweger等人，2020）。

树木冠层会显著影响土壤的化学和物理性质（Moradi等人，2017、2021；Avazpoor等人，2019；Bagheri等人，2026；Tsogbadrakh等人，2024）、微生物活性（Duan等人，2024）以及水分状况（Tsogbadrakh等人，2024）。这些影响很大程度上源于植被类型的差异，而植被类型又会影响土壤性质（Kooch和Noghre，2020）以及土壤种子库的构成（Hadinejad等人，2020）。冠层引起的变化主要由植物多样性、季节变化、微气候调节、有机质含量增加以及土壤湿度上升所驱动（Heydari等人，2020；Rose等人，2020；Tsogbadrakh等人，2024）。这些因素，再加上空间轮替、树木多样性以及季节动态（Heydari等人，2021；Karamian等人，2023），在塑造干旱和半干旱森林中的土壤中型动物群落方面起着关键作用。

土壤中型动物在有机质分解过程中发挥着重要作用，从而有助于提升土壤肥力（Song等人，2020）。它们的活动及其多样性与土壤肥力水平密切相关（Karamian等人，2023；Ren等人，2024）。在有机质和水资源都较为匮乏的干旱和半干旱环境中，这种关系尤为重要。在这种条件下，中型动物有助于调节枯落物分解并增加养分可用性（Matheri等人，2024），进而促进幼苗的生长（Cole等人，2004）。此外，由于中型动物对水分变化（Xu等人，2012）和土地利用变化（Zheng等人，2022）十分敏感，因此它们可作为评估脆弱干旱地区生态系统健康状况的有效生物指标。因此，了解半干旱森林中土壤中型动物的多样性和丰富度以及影响其分布的因素，对于理解冠层覆盖度和土壤深度所导致的微气候条件对其的影响至关重要。尽管关于热带生态系统（Da Silva等人，2023）、农生态系统（Ren等人，2024）以及草原生态系统（Song等人，2020）中土壤中型动物的研究已较为充分，但其在干旱和半干旱生态系统中的活动仍需进一步研究。

虽然中型动物既存在于枯落物层也存在于更深层的土壤中，但最新研究表明，它们在土壤和枯落物的上层更为丰富（Lin等人，2024）。这是因为这些层次为它们的生存提供了富含养分且适宜的环境（Wardle等人，2004）。因此，有观点认为，研究土壤的上层即可充分了解其中的中型动物情况（Ortiz-Ramírez等人，2024）。

本研究的目的是确定影响半干旱森林中土壤中型动物的关键因素，并探讨微气候变化对其数量和多样性影响的机制，因为目前关于伊朗半干旱布兰特橡树林中土壤中型动物的研究还相当有限。在半干旱地区，土壤湿度会随季节变化而波动，这种变化与土壤生物的数量和组成变化密切相关（Bedano和Ruf，2007）。因此，与降雨变化相关的季节性变化可能会改变土壤中型动物群落的构成和多样性。了解干旱和半干旱生态系统在快速干湿季节交替时的中型动物群落变化情况，有助于我们更深入地了解这些生物。由于中型动物在枯落物分解和养分供应方面发挥着作用，它们既能支持幼苗生长，也可作为评估半干旱森林受干扰程度的生物指标。幼苗生长以及气候变化（Mirhashemi等人，2023）、野火（Mirzaei，2016）和牲畜过度放牧（Moradi等人，2021）等反复出现的干扰，都是半干旱森林面临的主要挑战。因此，了解土壤中型动物与微气候变化之间的相互作用，对于干旱和半干旱地区的森林适应性管理具有重要意义。

影响土壤中型动物分布的因素有很多，包括养分和水分的可用性（Wardle等人，2004）以及土壤有机质含量（Guidi等人，2022）。不过，温度也是决定其垂直分布的关键因素，尤其是在寒冷的砾石坡地上（Jureková等人，2021）。一些中型动物物种倾向于迁移到温度更为稳定的深层土壤中（Jureková等人，2021）。此外，植物多样性及物种丰富度也对中型动物的水平分布起着重要作用（Heydari等人，2020；Zhang等人，2022b）。

在本研究中，我们考察了四个不同季节下布兰特橡树的冠层覆盖度与土壤深度作为微气候条件的主要决定因素，以此验证以下假设：除了季节变化外，冠层覆盖度也是半干旱橡树林中土壤中型动物多样性的关键因素。我们的假设如下：
1. 干季时，冠层下的土壤中型动物数量高于户外区域。
2. 春季时，土壤中型动物会向上移动到表土层。
3. 树木冠层覆盖度可提高干旱橡树林中土壤中型动物的多样性和数量。
4. 较高的土壤有机质含量有助于提升中型动物的生物多样性。

研究区域
本研究在伊朗西部的伊拉姆省锡尔万县进行。根据De Martonne气候分类法，该地区属于半干旱气候，年平均降雨量为632毫米。年平均气温为18摄氏度，相对湿度为40.27%（图S1）。研究地点的海拔高度为1800米。该地区以橡树（Quercus barantii Lind）为主，属于扎格罗斯森林地带。

中型动物多样性与树木冠层覆盖度
对所有研究处理组[四个季节×两种土层深度（0-5厘米、5-15厘米）×两种冠层位置（冠层下和户外）]的土壤动物进行鉴定后，发现研究区域内共有6个目、12个科和16种中型动物（表S1）。广义线性模型分析表明，中型动物多样性指数受季节、冠层（作为微气候因素）以及土壤深度的影响。此外，季节与土壤深度之间的交互作用也具有显著性（表1）。

香农-威纳多样性指数与辛普森多样性指数

讨论
本研究表明，橡树形成的微气候是半干旱森林中中型动物多样性的主要驱动因素。尽管Nakamura等人（2017）指出森林冠层本身就是独特的生物多样性区域，但本研究发现，树木冠层形成的微气候同样是土壤中型动物多样性的重要来源。冠层覆盖度及其对土壤性质的影响，似乎是导致干旱和半干旱地区中型动物多样性变化的主要原因。

结论
橡树冠层形成的微气候是影响半干旱森林中土壤中型动物多样性的关键因素。除了微气候之外，土壤深度也在一定程度上影响着中型动物的生物多样性，尤其是在冬季。这些发现对于理解自然和人为干扰，如冠层覆盖度的变化，如何影响半干旱地区的中型动物群落具有重要的意义。因此，增加森林冠层覆盖度的策略可能有助于提升中型动物的数量和多样性。

参与同意
所有作者均同意参与本研究。

发表同意
所有作者均同意将本文发表在该期刊上。

资金支持
本研究得到了伊拉姆大学的支持。

CRediT作者贡献说明
穆罕默德·阿巴西：概念设计、数据整理、正式分析、研究实施。
贾瓦德·米尔扎伊：概念设计、数据整理、正式分析、资金获取、研究实施、初稿撰写。
马吉德·米拉布-巴卢：概念设计、数据整理、正式分析、方法设计、初稿撰写。
马赫纳兹·卡拉米安：正式分析、软件应用、初稿撰写、审稿与编辑。
莫斯塔法·莫拉迪：概念设计、数据整理、软件应用、初稿撰写。

利益冲突声明
作者声明存在以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：贾瓦德·米尔扎伊表示获得了伊拉姆大学的财政支持，同时他与伊拉姆大学存在董事会成员的关系。其他作者则声明没有已知的可能影响本研究结果的财务利益或个人关系。

致谢
本研究得到了伊朗伊拉姆大学的财政支持。